鹿角杯形珊瑚骨骼构造和显微结构的研究

石珊瑚骨骼对重建古海洋古气候环境,评估珊瑚礁对未来气候变化、海洋酸化的响应和反馈,辨识现存造礁石珊瑚种属及其演化途径有着十分重要的作用和意义。为了更好地认知造礁石珊瑚骨骼特征,在三亚海域采集了常见的造礁石珊瑚——鹿角杯形珊瑚Pocillopora damicornis,通过扫描电镜(结合EDS能谱仪)、红外分光显微镜分析其碳酸钙骨骼结构和成分的特征,结果表明鹿角杯形珊瑚骨骼主要成分为文石,少数骨骼样品的空腔中发育有极少量方解石矿物。虽然鹿角杯形珊瑚骨骼宏观架构和中观架构在群体间和单体间存在诸多差异,但不同形态的骨骼样品具有基本相同的发育模式和基础结构单元。同时,发现鹿角杯形珊瑚骨骼内部空腔存在有次生文石沉积发育现象,同时常伴生着水镁石矿物的发育,而且这与骨骼中的钻孔穴居动物有很大关联。     

膨胀蔷薇珊瑚与壮实鹿角珊瑚的胚胎和幼虫发育

造礁石珊瑚的有性繁殖是修复珊瑚礁生态系统的有效途径之一.文章为国内首次报道造礁石珊瑚有性繁殖和幼体发育过程,为利用有性繁殖技术恢复珊瑚礁生态系统提供了发育生物学上的理论基础.海南省三亚市鹿回头海域的大部分珊瑚在2009年3月底至4月中发生有性繁殖行为.2009年4月11日晚采集膨胀蔷薇珊瑚Montipora turgescens和壮实鹿角珊瑚Acropora robusta自然排放的受精卵,研究其胚胎及幼虫发育的过程.通过连续观察和显微拍摄记录了2种珊瑚的受精卵发育过程,结果显示,受精卵经过分裂变为桑葚胚;桑葚胚经过进一步发育变形为虾片状,进而发育成盘状幼体;盘状幼体由四周向内弯曲形成碗状的结构,进而出现原肠胚及纤毛,发育成为椭圆型或圆形的浮浪幼虫;浮浪幼虫发生附着变态,长出触手,发育成珊瑚幼体.通过观察还发现,膨胀蔷薇珊瑚的卵母细胞中本身就含有黄褐色虫黄藻,壮实鹿角珊瑚的卵母细胞中没有虫黄藻,其共生的虫黄藻足在发育过程中从周围环境获得的.     

升温与硝酸盐加富对鹿角杯形珊瑚幼虫的生理影响

选择三亚鹿回头近岸海域常见的鹿角杯形珊瑚(Pocillopora damicornis)幼虫为研究对象,采用室内连续培养的方法,探究了升温(29℃和31℃)与硝酸盐加富(0、5、20μmol/dm^3)对鹿角杯形珊瑚幼虫共生体的生理影响。结果表明:升温和硝酸盐加富对鹿角杯形珊瑚幼虫存活率与共生虫黄藻叶绿素荧光指数(Fv/Fm)无显著影响,但对幼虫附着率的影响表现为明显的交互作用。升温条件下,各处理珊瑚幼虫附着率均显著下降,且硝酸盐加富加剧了升温对珊瑚幼虫附着率的负面影响。再者,升温对幼虫呼吸速率的影响与硝酸盐的浓度有关,5μmol/dm^3硝酸盐处理抵消了升温对幼虫呼吸的促进作用;与此同时,5μmol/dm^3硝酸盐处理提高了幼虫的净光合作用而且光合呼吸速率比(PG/RD)大于2,表明此时珊瑚幼虫共生体系光合作用固定的有机碳为净累积。综上,适量的硝酸盐加富可以缓解升温对珊瑚幼虫代谢的负面影响,但高浓度硝酸盐加富则会不利于鹿角杯形珊瑚幼虫的附着及种群的本地补充。     

海洋酸化没有显著影响成体鹿角杯形珊瑚的钙化作用和光合能力

工业革命以来,人类活动释放的大量CO2进入大气层,不仅产生严重的温室效应,也使得全球海洋出现酸化的现象。造礁珊瑚被认为是受海水酸化影响最大的类群。本研究以鹿角杯形珊瑚(Pocillopora damicornis)为研究对象,通过气体交换法模拟未来的酸化环境(2100年)研究鹿角杯形珊瑚的钙化率和光合能力(Fv/Fm)对酸化的响应。实验设置两个pH组(分别为7.8和8.1),自然光下进行4周的实验,水温控制在(27.5±1)℃。由于珊瑚等生物的代谢过程(主要是呼吸作用),实验系统的pH昼夜变化显著,酸化处理组和对照组的pH分别介于7.69~7.91和7.99~8.29。鹿角杯形珊瑚的生长率介于1.15%~2.09%/周,酸化对鹿角杯形珊瑚的钙化率和光合效率没有显著的影响,鹿角杯形珊瑚对酸化的敏感度低。对比历史研究数据,本研究的结果进一步表明酸化对造礁珊瑚的影响存在种的特异性。推测鹿角杯形珊瑚对酸化的抗性可能与该珊瑚在有光的条件下能够利用HCO-3以及能够上调钙化位点的pH有关。这种特异性的pH缓冲能力使得珊瑚能维持钙化位点钙质基质高的文石饱和度(Ωarag),因此能以小的额外能耗提高造礁珊瑚的钙化率。     

pCO2增加引起的海洋酸化对造礁珊瑚光合效率的影响研究

海洋酸化是近年来人类所遇到的重大全球环境问题之一,它指的是大气CO2浓度增加引起的海水pH降低的现象。海洋酸化已经威胁到珊瑚礁及其它钙质生物的生存与发展。近期的预测模型与野外实验均表明,海洋酸化的后果可能比以前想象的更为严峻。本研究采用叶绿素荧光技术,选取3种鹿回头珊瑚礁区常见的珊瑚种类（Acropora valida、Galaxea astreata和Favites abdita）,分别设置海水环境为450 μatm、650 μatm（IPCC预测的2065年的水平）和750 μatm（IPCC预测的2100年的水平）的3个pCO2浓度梯度,监测珊瑚在不同CO2浓度背景下10天内的光合荧光参数的变化。实验结果表明,水体pCO2为650μatm时,珊瑚的总体光合效率最高,但随着时间的延长,珊瑚荧光参数在3个浓度梯度下都会显示不同程度的下降趋势。虽然3种珊瑚对不同浓度CO2响应的程度不同,但基本上显示出,在低浓度pCO2时,pH下降引起的酸化作用控制着珊瑚共生藻的光合效率;而随着浓度的增加,CO2增加引起的施肥效应愈加明显,与酸化作用竞争,共同作用于珊瑚共生藻,使得光合荧光参数在波动中变化。     

大亚湾及大鹏半岛沿岸造礁石珊瑚现状与生态脆弱性评价

本研究于2020年7月在大亚湾及大鹏半岛沿岸开展造礁石珊瑚的分布、覆盖率、死亡率、硬珊瑚补充量和物种多样性调查。结果表明：24个站位共发现造礁石珊瑚9科17属44种以及5个未定种,其中裸肋珊瑚科的种类最多,有7属27种,其次为鹿角珊瑚科和滨珊瑚科,均有2属6种;中央列岛沿岸造礁石珊瑚平均覆盖率为12.0%,三门岛沿岸平均覆盖率为12.9%,大鹏半岛沿岸平均覆盖率为5.2%;以坚实滨珊瑚（Porites solida）、翼形蔷薇珊瑚（Montipora peltiformis）、五边角蜂巢珊瑚（Favites pentagona）和多孔同星珊瑚（Plesiastrea versipora）等为优势种;造礁石珊瑚物种多样性较高。与历史数据相比,大亚湾及大鹏半岛沿岸造礁石珊瑚退化严重,活珊瑚覆盖率锐减,优势种由分支状珊瑚逐步转变为皮壳状或亚团块状珊瑚。此外,本研究构建了近岸造礁石珊瑚生态脆弱性评价体系,并对目前大亚湾及大鹏半岛沿岸造礁石珊瑚进行了生态脆弱性评价。结果显示,中央列岛、三门岛和大鹏半岛东侧海域造礁石珊瑚处于低或中脆弱状态;较场尾、杨梅坑、西冲和大鹏半岛西侧海域造礁石珊瑚处于高或很高脆弱状态,在环境压力影响下其受损可能性较高。在海水养殖、渔业捕捞、滨海旅游和船舶航行等日益频繁的人类活动下,大亚湾及大鹏半岛沿岸造礁石珊瑚整体处于中高脆弱状态,建议加强珊瑚礁监测,并采取相应的保护措施。     

海水酸化和升温对孔石藻（Porolithon onkodes）共附生细菌及其诱导珊瑚幼虫附着的影响

珊瑚藻是珊瑚礁生态系统中一类主要的钙化生物,不仅能够构建、稳固礁体,而且与造礁石珊瑚关系密切,其对造礁石珊瑚幼虫附着的促进作用是退化石珊瑚群落恢复的关键。但是,面对未来气候变化,珊瑚藻对珊瑚幼虫的诱导作用会如何响应,以及该过程是否与藻体共附生细菌群落有关,目前尚不清楚。本文选取了广泛分布于我国南海珊瑚礁生态系统中的孔石藻（Porolithon onkodes）为研究对象,分别采用不同pCO2和温度培养孔石藻31 d,研究不同处理后孔石藻对鹿角杯形珊瑚幼虫附着的影响,并通过分析藻体共附生细菌群落的变化情况,探究细菌多样性与孔石藻对珊瑚幼虫诱导功能的关系。结果表明,与对照组相比,酸化（1200 ppm/1800 ppm pCO2）和升温（30 ℃/32 ℃）均没有显著影响孔石藻诱导鹿角杯形珊瑚（Pocillopora damicornis）幼虫附着,其中温度30 ℃,pCO2 1200 ppm时,珊瑚幼虫附着率最高100.00%。采用16s rRNA高通量测序技术分析了不同处理组孔石藻共附生细菌群落结构及多样性。结果表明,孔石藻共附生细菌主要由变形菌门、拟杆菌门和绿弯菌门等菌群构成,其中变形菌门含量达到40.34%~73.45%;与酸化相比,孔石藻共附生细菌群落对温度变化更敏感,其中32 ℃处理组具有更高的细菌多样性,但经Kruskal-wallis秩和检验显示不同温度和CO2浓度处理组,在门、纲、属水平上细菌多样性、丰度及组成均无显著性差异,说明孔石藻共附生细菌群落结构相对稳定,推测这可能与孔石藻诱导珊瑚幼虫附着不受温度和酸化影响密切相关。研究结果对预测未来气候变化对珊瑚礁生态系统的影响、制定珊瑚礁生态系统保护与修复策略具有重要的理论价值和生态意义。     

风信子鹿角珊瑚繁殖前后脂质与脂肪酸的变化

采用氯仿-甲醇混合液提取法及气相色谱-质谱联用法,首次对造礁石珊瑚(风信子鹿角珊瑚Acropora hyacinthus)繁殖前后脂质与脂肪酸的变化进行了研究。研究结果表明:1)繁殖过程对风信子鹿角珊瑚脂质含量、组织含量有较大影响。繁殖过后风信子鹿角珊瑚脂质含量减少约43.4%,组织含量减少约19.6%,而共生藻密度在繁殖过程中并无显著性变化;2)风信子鹿角珊瑚在繁殖前脂质含量大量累积,以顺利完成繁殖过程;3)首次表明二十碳五烯酸(C20:5n-3,eicosapntemacnioc acid,EPA)、二十二碳六烯酸(C22:6n-3,docosahexaenoic acid,DHA)是造礁石珊瑚繁殖过程中重要的脂肪酸,其含量在繁殖过程中具有显著变化。EPA含量繁殖前从15.7μg·gdw-1增加到22.16μg·gdw-1,增加41.1%,而繁殖后降为15.06μg·gdw-1,减少32.0%;DHA含量繁殖前从18.17μg·gdw-1增加到24.81μg·gdw-1,增加36.5%,而繁殖后降为16.31μg·gdw-1,减少34.3%。此外,多聚不饱和脂肪酸(poly-unsaturated fatty acids,PUFAs)含量在繁殖后也显著性减少;4)造礁石珊瑚繁殖时可能会适当增加摄食,以满足繁殖过程对脂肪酸和能量的需求。     

永兴岛及七连屿造礁石珊瑚近10年变化分析

根据2007-2016年珊瑚礁监测数据，永兴岛及七连屿共调查到造礁石珊瑚11科113种，常见种有鹿角杯形珊瑚Pocillopora damicornis、疣状杯形珊瑚Pocillopora Verrucosa、粗野鹿角珊瑚Acropora humilis、澄黄滨珊瑚Porites lutea、丛生盔形珊瑚Galaxea fascicularis、梳状菊花珊瑚Goniastrea pectinata及锯齿刺星珊瑚Cyphastrea serailia等。研究区域内造礁石珊瑚种类近10年（2007-2016年）来下降明显，其中永兴岛从39种下降到18种，下降率为53.85%；北岛从23种下降到17种，下降率为26.09%；赵述岛从46种下降到12种，下降率为73.91%；西沙洲从51种下降到15种，下降率为70.59%。群体形态群落中皮壳状种类数最为稳定，分枝类下降了59.26%；叶片状下降了75.00%；圆盘状下降了87.50%；团块状下降了57.14%。通过对研究区域造礁石珊瑚种类组成及群落形态等方面的变化分析可见，人为活动、长棘海星、珊瑚病害、台风及全球升温等因素逐渐影响到西沙海域的珊瑚礁生态系统。     

福建东山海域石珊瑚种类多样性及其空间分布

调查了福建东山珊瑚省级自然保护区内石珊瑚种类的多样性和群落的空间分布，共发现5种造礁石珊瑚，分别为标准蜂巢珊瑚（Faviaspeciosa）、锯齿刺星珊瑚（Cyphastrea serailia）、盾形陀螺珊瑚（Turbinaria peltata）、小星珊瑚（Leptastrea sp．）、角孔珊瑚（Goniopora sp．），和1种非造礁石珊瑚猩红筒星珊瑚（Tubastrea coccinea Lesson）．结果表明：（1）东山石珊瑚优势种为标准蜂巢珊瑚、锯齿刺星珊瑚和盾形陀螺珊瑚，但是东山的造礁石珊瑚种类正在减少．（2）东山石珊瑚的空间分布呈现正态分布，受人类影响较小的中间区域珊瑚覆盖率最高，受人类活动影响大的两端区域没有或者只有极少量的珊瑚分布．（3）东山湾内理化环境退化明显，部分区域已经不太适合珊瑚生长，仅仅少数站位分布少量石珊瑚群落，而大部分站位已经不见石珊瑚的踪影．随着远离东山湾方向，珊瑚覆盖率显著增加，在头屿一赤屿区域珊瑚覆盖率达到最大，珊瑚生长状态较好，具有较高的保护价值．随着离澳角渔港码头距离越来越近，珊瑚的覆盖率则逐渐降低．针对东山珊瑚分布区域的环境现状，应该加强东山湾污水入海的控制，合理开展海水养殖，开发利用与环境保护并重，这才能保护处在东山湾外的珊瑚群落．     

海水酸化和碱化对斑点海链藻光合生理特性的影响

大气CO₂浓度升高引起的海洋酸化可能对浮游植物造成不同程度的影响。而近海浮游植物不仅面临着海水酸化问题，还会受到海水溶解性CO₂降低及pH升高(海水碱化)的影响。本实验以斑点海链藻(Thalassiosira punctigera)为研究对象，测定7个不同pCO₂水平(25 μatm、50 μatm、100 μatm、200 μatm、400 μatm、800 μatm、1 600 μatm)下的生长、光合作用和呼吸作用速率、细胞粒径、叶绿素a和生物硅含量以及叶绿素荧光等参数。结果表明，与400 μatm相比，在海水酸化(pCO₂ > 400 μatm)和海水碱化(pCO₂ < 400 μatm) 条件下，斑点海链藻的生长速率和叶绿素a含量都显著降低，但是碱化条件下降低的程度更大。此外，碱化处理的藻细胞光合作用速率、最大量子产量(Fv/Fm)和最大相对电子传递速率(rETR_max)都显著低于400 μatm培养下的细胞，而呼吸作用速率显著升高，但是生物硅含量和细胞大小无明显变化。研究表明海水碱化和海水酸化均会抑制其生理活动，而且海水碱化对其影响更显著。这表明正常pCO₂生长下的藻细胞具有最适的生理状态。本研究可为探究海水碳酸盐系统变化对海洋初级生产力的影响提供一定的数据支持。     

Long-term trend of oceanic surface carbon in the Northwest Pacific from 1958 to 2017

Contrasting decrease and increase trends of sea surface temperature（SST） have been documented in the western Subarctic（WSA） and the rest of the Northwest Pacific（NWP） from 1958 to 2017, respectively. Consequently, more（less） total carbon dioxide（TCO₂） due to ocean cooling（warming） is transported to the surface, which leads to increase（decrease） of oceanic surface partial pressure of carbon dioxide（pCO₂）. With the combined influence of the rising atmospheric carbon dioxide（C...     

基于广义回归神经网络的全球表层海水1°×1°二氧化碳分压数据推演

表层海水二氧化碳分压是评估海洋碳源汇强度的关键参数，但其实测数据较少、时空分布极不均匀，导致二氧化碳交换通量的估算有很大的不确定性，海洋源汇特征就不能确切获取。为了解决这个难题，在收集的表层大洋二氧化碳地图(Surface Ocean CO₂ Atlas，SOCAT)实测数据集基础上，运用广义回归神经网络建立二氧化碳分压与经纬度、时间、温度、盐度和叶绿素浓度间的非线性关系，构建了1998?2018年间全球1°×1°经纬度的表层海水二氧化碳分压格点数据，其标准误差为16.93 μatm，平均相对误差为2.97%，优于现有研究中的前反馈神经网络、自组织映射神经网络和机器学习算法等方法。根据构建的数据所绘制的全球表层海水二氧化碳分压的分布与现有研究有较好的一致性。     

北部湾东北部春、夏季表层海水CO2分压的24 h变化及其调控机制研究

周日观测对掌握近海碳酸盐体系变化和海-气CO₂交换过程是必要的,有助于降低碳源汇评估的不确定性。针对北部湾东北部的英罗湾-安铺港海域,于2018年4月和8月利用24 h定点逐时采样观测了该区域表层海水碳酸盐体系及相关要素,分析了春、夏季的表层海水CO₂分压(p CO₂)24 h逐时变化规律及其调控因子。观测结果表明,春、夏季p CO₂变化范围分别为530～628μatm和427～748μatm,平均海-气CO2通量分别为(1.7±0.8)mmol/(m²·d)和(1.2±0.8)mmol/(m²·d),均表现为大气CO₂的弱源。其中春季p CO₂ 24 h逐时变化受温度的影响相比夏季更显著,而夏季p CO₂对潮汐作用以及区域内沿岸河流、地下水等淡水汇入引起的生物生产和呼吸代谢过程增强的响应更明显。海水升温主导了春季区域表层高p CO₂的形成,夏季咸淡水的物理混合过程中增...     

Distributions and air-sea fluxes of CO2 in the summer Bering Sea

The 3rd Chinese National Arctic Research Expedition(CHINARE–Arctic III) was carried out from July to September in 2008. The partial pressure of CO2(pCO2) in the atmosphere and in surface seawater were determined in the Bering Sea during July 11–27, 2008, and a large number of seawater samples were taken for total alkalinity(TA) and total dissolved inorganic carbon(DIC) analysis. The distributions of CO2 parameters in the Bering Sea and their controlling factors were discussed. The pCO2 values in surface seawater presented a drastic variation from 148 to 563 μatm(1 μatm = 1.013 25×10-1 Pa). The lowest pCO2 values were observed near the Bering Sea shelf break while the highest pCO2 existed at the western Bering Strait. The Bering Sea generally acts as a net sink for atmospheric CO2 in summer. The air-sea CO2 fluxes in the Bering Sea shelf, slope, and basin were estimated at-9.4,-16.3, and-5.1 mmol/(m2·d), respectively. The annual uptake of CO2 was about 34 Tg C in the Bering Sea.     

Spatio-temporal patterns of coral recruitment at Vamizi Island,Quirimbas Archipelago,Mozambique

Spatial and temporal patterns of recruitment of reef corals were assessed for the first time in Mozambique by deploying settlement plates at various spatio-temporal scales between October 2012 and October 2013. The abundance of juvenile corals (5?50?mm in diameter) was assessed along transects. Settlement of acroporids was highly seasonal, with 97% of spat settling between July and October 2013. Pocilloporids settled throughout the year, peaking slightly between October 2012 and January 2013. The annual mean larval settlement of up to 1 135 spat m^?2 was comparable to that on other East African reefs, but was dominated by acroporids, which constituted over 80% of all spat, whereas pocilloporids settle in higher densities in Kenya and South Africa. The peak settlement season also differed from other African locations. A greater proportion of variance in settlement rates occurred at the spatial scale of kilometres (between sites) and centimetres (between settlement plates) than at the scale of metres (between subsites), implying that most patchiness occurs at those scales. The peak in acroporid settlement coincided with the period of multispecific spawning, with settlement occurring as early as nine days after a spawning event. As no similar spawning events have been reported for other reefs in the area, our results suggest that these spawning events strongly influence overall annual settlement rates and promote high levels of self-seeding at Vamizi. There was no relationship between settlement of larvae to settlement plates and juvenile density on adjacent reefs, suggesting either variable levels of early post-settlement mortality or high interannual variability in settlement.     

夏季琼州海峡表层海水二氧化碳分压时空变化

采用船载海?气CO₂连续观测系统于2011年和2014年夏季在琼州海峡开展了现场观测，分析研究了表层海水二氧化碳分压(pCO₂)时空变化及其影响因子。2011年和2014年夏季pCO₂分别为(516±29) μatm和(533±15) μatm，海?气CO₂交换通量分别为(8.4±1.7) mmol/(m2·d)和(4.5±0.4) mmol/(m2·d)，均是大气CO₂的强源，高于相邻及相似海域，主要受控于东口海域上升流和海峡中部狭管效应。2011年夏季东口上升流增大pCO₂的同时也促进了浮游植物繁殖，光合作用吸收水体CO₂，降低了pCO₂，而且受其影响，西口口门附近叶绿素a和溶解氧含量陡增，pCO₂突降。2014年夏季东口海域上升流较弱，且观测海域垂直混合作用显著，pCO₂和溶解氧分布特征与2001年夏季明显不同。海峡中部狭管效应造成水体输运速率大、混合作用强，浮游植物“来不及”生长，pCO₂较高。     

高分辨率海水表层二氧化碳分压重构——以大西洋为例

海洋是自然界中重要的碳汇,海-气二氧化碳通量通常利用大气和海水表层的二氧化碳分压(pCO₂)差进行估算。受制于时空分布不均匀的观测样本和预测数据,目前已有海水表层二氧化碳分压的重构结果在空间分辨率上仍有较大可提升空间。为在高空间分辨率下更好地拟合时空变化,基于表层大洋二氧化碳地图(SOCAT)的海水表层二氧化碳逸度(f CO₂)数据集和遥感卫星等多源数据,利用XGBoost模型建立了海水表层二氧化碳分压值与海洋物理、生物、光学等要素的非线性关系,并根据样本时空频率构建权重模型,最终重构了2000-2018年大西洋0.041 7°×0.041 7°下月度海水表层二氧化碳分压分布。预测结果的相关系数为0.966,均方根误差为8.087μatm,平均偏差为4.012μatm,与同类重构结果相比,海水表层二氧化碳分压的时空变化趋势一致性强,且在空间分辨率上具有优势。     

Increased light availability enhances tolerance against ocean acidification-related stress in the calcifying macroalga Halimeda opuntia

Although the adverse impacts of ocean acidification (OA) on marine calcifiers have been investigated extensively, the anti-stress capabilities regulated by increased light availability are unclear. Herein, the interactive effects of three light levels (30 μmol photons/(m2·s), 150 μmol photons/(m2·s), and 240 μmol photons/(m2·s) combined with two pCO₂ concentrations (400 ppmv and 1400 ppmv) on the physiological acclimation of the calcifying macroalga Halimeda opuntia were investigated using a pCO₂-light coupling experiment. The OA negatively influenced algal growth, calcification, photosynthesis, and other physiological performances in H. opuntia. The relative growth rate under elevated pCO₂ conditions significantly declined by 13.14%?41.29%, whereas net calcification rates decreased by nearly three-fold under OA conditions. Notably, increased light availability enhanced stress resistance through the accumulation of soluble organic molecules, especially soluble carbohydrate, soluble protein, and free amino acids, and in combination with metabolic enzyme-driven activities, OA stress was alleviated. The carotenoid content under low light conditions increased markedly, and the rapid light curve of the relative electron transport rate was enhanced significantly by increasing light intensities, indicating that this new organization of the photosynthetic machinery in H. opuntia accommodated light variations and elevated pCO₂ conditions. Thus, the enhanced metabolic performance of the calcifying macroalga H. opuntia mitigated OA-related stress.