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Sediment rejection by recent scleractinian corals: a key to palaeo-environmental reconstruction
Authors:Julia A. E. B. Hubbard  Yvonne P. Pocock
Affiliation:(1) Present address: Dept. of Geology, King's College, London University, Strand, London;(2) Present address: Biology-Geology Dept., Polytechnic of North London, N 78 DB Holloway, England
Abstract:26 of the 59 living species of scleractinian corals found in Western Atlantic and Caribbean waters, less than 68 metres deep, and two fungiid genera from the Pacific are analysed in terms of their behaviour, sediment rejecting properties, functional morphology and distribution patterns.The contrasting behaviour and skeletal structure of the two solitary fungiids provides evidence for the construction of a theoretical mechanical model which is applied to the subsequent interpretation of the more complex colonial reef corals from the Atlantic province.Regional distribution patterns, growth forms and calical orientations of the Atlantic species and their associated sediment types were noted in dives across transects in extreme environments in the Caribbean. Representative samples were then selected from the five functional ecological niches in the Florida keys, and subjected to inundations of sized and painted carbonate sand particles in the laboratory. The coral was filmed before the sedimentary influx, on impact and during rejection. The skeletons were then extracted and dissected to construct a mechanical model compatible with their behavioural functions.There are four means of sediment rejection: distension by the stomodeal up-take of water, tentacular action, ciliary beat, and mucus entanglement. Differences in sediment rejection are ascribed to two factors (1) variations in the polyps' distensional capacity, and (2) the geometry of the calice.A theoretical model of characteristic scleractinian distribution patterns on an Atlantic patch reef mirrors regional distribution patterns. The sediment rejecting experiments are used as additional evidence for interpreting other behavioural activities of greater consequence e.g. food gathering and the removal of excrement.Theoretical models are described for the relationship of calical form to polypal function and calcical orientation to distribution patterns on the corallum; and also variations in growth form. Ecological distributions, in local patch reef and regional occurrences, are outlined in terms of the recent scleractinian corals of the Atlantic province. These models are tested against some rugose and tabulate coral distributions in the Irish Carboniferous.
Zusammenfassung 26 der 59 Korallenarten (Scleractinia), die im westlichen Atlantik und der Karibischen See in weniger als 68 m Wassertiefe leben, und 2 Fungia-Gattungen des Pazifiks werden auf Verhalten, Fähigkeit Sediment abzuschütteln und funktioneller Morphologie untersucht. Aufgrund der Gegensätze in Verhalten und Skelettstruktur der beiden Fungia-Einzelkorallen wird ein theoretisches Modell erarbeitet, das dann auf die komplizierteren koloniebildenden Korallen angewandt wird.Regionale Verteilung, Wuchsformen und Kelchorientierung der atlantischen Korallen und die dazugehörigen Sedimente wurden in Tauchgängen in extremen Bereichen der Karibischen See erfaßt. Repräsentative Korallen-Exemplare wurden dann von fünf ökologisch definierten Bereichen der Florida Keys gesammelt und im Labor mit sortierten und gefärbten Karbonatsandkörnern überschüttet. Die Korallen wurden vor dem Experiment, während des Schüttens und des Abschüttelns gefilmt. Danach wurden die Skelette herauspräpariert und ein mechanisches Modell entwickelt, das die verhaltensbedingten Funktionen berücksichtigt.Das Sediment wird mit Hilfe von vier Mechanismen abgeschütteln: Ausdehnung der Weichteile durch Aufnahme von Wasser, Tentakelbewegungen, Ziliarbewegungen und Schleimumwicklung. Unterschiede in der Fähigkeit, Sediment abzuschütteln, wurden auf 1. Unterschiede in der Fähigkeit des Polypen, sich auszudehnen, und 2. Unterschiede in der Kelchform zurückgeführt.Ein theoretisches Modell der Korallenverteilung auf einem isolierten Riff spiegelt die Grundzüge regionaler Verteilung wider. Die Sedimentabschüttel-Experimente ergeben zusätzliche Anhaltspunkte für die Interpretation anderer Verrichtungen von größerer Bedeutung, z. B. Nahrungsaufnahme und Entfernung von Exkrementen. Theoretische Modelle für das Verhältnis von Kelchform zu Polypenfunktion und von Kelchorientierung zur Position auf dem Korallenstock und zu Wuchformunterschieden werden beschrieben.Ökologische Verteilungen, lokal und regional, werden anhand der rezenten Korallen des Atlantiks aufgezeigt. Diese Modelle werden dann am Beispiel der Verteilung rugosen und tabulaten Korallen im Karbon Irlands getestet.

Résumé 26 espèces vivantes de coraux scléractiniens sur 59, furent découvertes dans l'Atlantique-Ouest et les eaux des Caraïbes, à moins de 68 m de fond; 2 genera fungiid du Pacifique sont analysés en fonction de leur comportement, des propriétés de rejet des sédiments dont ils font preuve, de leur morphologie fonctionelle et de leurs reséaux de distribution.Le contraste dans le compartement et dans la structure squelettique des deux fungiids solitaires, justifie la construction d'un modèle théorique mécanique qui est appliqué à l'interprétation suivante des coraux de récif coloniaux et plus complexes que l'on trouve dans la région atlantique.Les réseaux de distribution régionale, les formes de croissances d'orientations calicales de l'espèce atlantique et les types de sédiments qui leur sont associés, ont été remarqués lors de plongées aux environs extrêmes de la mer Caraïbe. Des échantillons représentatifs ont ensuite été sélectionnés dans les cinq niches écologiques fonctionelles des cayes de Floride. Puis ont été soumis, en laboratoire à des inondations de particules de sable carbonaté taillées et teintes. Le corail a été filmé avant l'entrée des sédiments, pendant l'opération et pendant le rejet. Les squelettes, ont ensuite été extraits et disséqués pour construire un modèle mécanique compatible avec leurs fonctions de compartement.Il existe quatre modes de rejet des sédiments: dilatation par absorbsion stomodéal d'eau, action tentaculaire, action ciliaire et enveloppement de mucus.Les différences dans le rejet de sédiments sont imputables a deux facteurs (1) les variations de la capacité dimensionelle du polype et (2) la géométrie du calice. Un modèle théorique des réseaux le distribution scléractiniènne, charactéristique sur un petit récif atlantique, réflecte des sébeaux de distribution régionale. Les expériences sur le rejet de sédiments, sont utilisées comme preuve supplémentaire à l'interprétation d'autres activités de comportement, comme par exemple, la recherche de nourriture ou l'émission d'éxcréments.Les modèles théoriques sont décrits pour permettre le rapport entre la forme calicale et la fonction polypale, plus entre l'orientation calicale et les résaux de distribution sur le corallum, ainsi que pour étudier les variations dans les formes de croissance. L'étude des coraux scléractiniens récents de la province atlantique, permet d'établir une ébauche de leur répartition écologique, aussi bien sur les petits récifs locaux qu'au niveau des incidences régionales. Les modèles sont également testés grace à des répartitions de coraux rugueux et tabulates dans le Carbonifière Irlandais.

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