海洋生物固氮作用研究进展

近年来,海洋生物固氮作用研究已成为海洋氮循环研究热点之一,因为它补充了海洋中的结合态氮,影响着海洋氮储库的收支平衡,进而调控海洋的初级生产力,并因此与海洋颗粒有机碳的迁出以及海洋对大气CO2的吸收密切相关.海洋生物固氮作用的研究主要是在近30a开展起来的,现有观点认为全球海洋生物固氮速率为100～200 Tg/a.15↑N2示踪法和乙炔还原法是最重要的生物固氮速率实测方法,而硝酸盐异常指数法、15↑N同位素收支平衡法、卫星遥测法等则是重要的间接估测方法.束毛藻曾被认为是全球海洋最重要的固氮生物,但近年来也发现了固氮生物在微微（pi-co）级和微（nano）级的分布,表明以往基于束毛藻的固氮速率可能是被低估的.海洋生物固氮作用营养盐限制的研究主要集中在铁和磷这2个元素的作用,但目前尚无定论.在中国边缘海生物固氮作用的研究还很匮乏,少数研究表明除黑潮区外,由束毛藻所支持的固氮速率并不高.就海洋固氮作用研究的未来发展,指出今后必须在更大时空尺度上开展海洋生物固氮作用研究,以弥补现有实测数据的不足,并获取固氮微生物种类组成的准确信息,在确定海洋生物固氮作用控制因素的同时,追踪新固定氮的流向,进而为海洋氮循环提供准确信息.     

海洋蓝藻固氮基因

氮是海洋浮游植物必需的大量元素,又是海洋浮游植物生长的主要限制因子之一,研究氮元素的补充机制对了解海洋生态系统有重要意义。海区氮营养盐的补充主要通过新生氮实现,其主要补充机制为径流输入、大气干湿沉降、水体混合、上升流及生物固氮作用。生物固氮是指固氮生物将大气中的氮气还原成氨的过程,对地球上氮循环和氮平衡具有不可替代的作用。海洋生物固氮作用是维持海洋初级生产力和新生产力的一个重要生态反应。海洋中固氮生物种类较多,主要包括固氮蓝藻、异养细菌和光合细菌。     

秋季南海东北部表层水体固氮及其对初级生产力贡献

2014年10月在南海东北部利用~(15)N和~(14)C示踪法实测了28个站位表层固氮速率和初级生产力,结合温度、盐度、营养盐和叶绿素a(Ch a)分析了南海东北部表层水体生物固氮及其对初级生产力的贡献。结果表明,受珠江冲淡水影响最明显的站位(A1)肉眼可见大量丝状束毛藻(Trichodesmium),其固氮速率达3475nmol N·m–3·h–1,是其他站位固氮速率的1~3个数量级之多;其他站位表层固氮速率在4~213nmol N·m–3·h–1之间,平均固氮速率为77±54nmol N·m–3·h–1(n=27),固氮速率最低的站位出现在受中国沿岸流影响的台湾浅滩及其邻近海域。近岸(水深小于100m)站位表层固氮速率与温度显著正相关(R=0.68,n=11,p0.05),相对高温、高磷和低硝酸盐可能是珠江冲淡水影响站位出现高固氮速率的原因,低温低盐则可能是台湾浅滩及其邻近近岸区域出现低固氮速率的原因。初级生产力(14.19~0.17 mg C·m–3·h–1)从近岸区域到外海逐渐降低,平均为0.61±0.45 mg C·m~(–3)·h~(–1),最高站位出现在台湾浅滩,最低站位出现在深海区。固氮作用对初级生产所需氮的贡献率(0.08%~9.30%,平均3.90%±3.10%)从近岸到外海逐渐增加,表层水温高于26℃时,固氮对初级生产的氮贡献显著增加。以上结果表明,秋季南海东北部固氮和初级生产受珠江冲淡水和沿岸流等物理过程调控。     

黑潮营养盐输入对东海陆架浮游生态系统影响的模型研究

黑潮是东海陆架主要的外源营养盐来源之一。本文建立了一个物理-生化耦合的三维生态动力学模型,通过敏感性实验分析了黑潮营养盐输入对东海浮游生态系统的影响,分区域、水层和季节对黑潮输入营养盐的贡献进行了统计分析。主要得到如下结论:(1)黑潮对东海陆架营养盐的影响主要集中在整个外陆架和中陆架的中北部,从垂向分布来看,对外陆架影响主要在50m以深的中下层,而对中陆架的影响在次表层(20—50m)和中下层都较为显著,黑潮对东海陆架营养盐输入的总量,冬季略高于夏季。(2)黑潮对东海浮游植物的贡献冬夏两季存在较大差异,冬季叶绿素的增量主要集中在外陆架的中北部和中陆架的中部,分布在表层(0—20m)和次表层;而夏季则主要在外陆架的中部、中陆架的中北部和内陆架的北部,除了内陆架北部以外都以次表层为主。     

海洋生物固氮速率与影响因素的研究进展

海洋生物固氮是指固氮生物利用固氮酶将氮气转化为生物可利用铵盐的海洋氮元素输入过程,和反硝化及厌氧氨氧化等氮流失途径一起制约着大洋氮收支平衡。而固氮速率的测定是研究海洋生物固氮的最直接方式。自发现海洋生物固氮作用以来,固氮速率的测定方法在不断更新改进,但总体来说仍存在较大不确定性。最近用¹⁵N₂同位素示踪法及其他相关数据综合得到全球海洋固氮量为196.1 Tg N∙a⁻¹,最高固氮速率发生在南太平洋热带地区。但分布受到多种因素的影响。其中,物理因素中的光照和温度是全球范围固氮速率分布的最佳预测因子,光照为固氮过程提供能量,温度通过影响固氮酶活性而发挥作用。在化学因素中,铁元素的缺乏成为固氮的重要限制因子。除此之外,还有生物因素,如浮游植物和异养固氮生物等,对固氮量的贡献影响较大。最近有研究对以往固氮作用区域和反硝化作用空间相互耦合的观点表示质疑,提出二者分布空间分离的新格局。研究多控制因素对固氮生物的耦合效应、明确不同物种对固氮总量的相对贡献以及进一步建立固氮速率的原位测定方法是未来海洋固氮作用研究的主要工作。     

台湾东部黑潮主流径区2014年春秋季水体碳的垂直变化特征与影响因素

2014年春秋季对台湾以东黑潮主流径区碳化学的调查研究表明,春季黑潮主流径水体垂向可划分为黑潮表层水、热带水、中层水与深层水,水层以30-50m、300-400m以及800-1000m分界。黑潮水体中DIC平均含量为2078.1μmol/kg,DOC与POC平均含量分别为98.59与1.62 μmol/L;各参数中,pH值随水深增加而降低,TAlk、DIC含量以及DIC/TAlk比值则随水深增加而升高,DOC与POC在200m以浅含量较高而在200m以深降为相对均一的低值。黑潮主流径水体中碳的分布在表层受到浮游植物生产、细菌分解、海-气界面交换以及陆源输送等多种因素的综合影响;在次表层至中层水体中,初级生产的影响消失,有机物的分解对水体中的碳分布有着重要影响;在中层至底层水体中,有机物分解逐渐完成,CaCO3溶解过程以及陆坡沉积物的水平输运成为水体中碳分布的主要影响因素。位于上升流中心的TW0-1站位各参数均受到较深层次水体携游离CO2与营养盐上涌的影响,与黑潮主流径其他站位略有不同。秋季黑潮主流径水体垂向上依然能够划分为表层水、热带水、中层水与深层水四层,分别在75-100m、300-500m以及800-1000m分界。秋季黑潮水体中DIC平均含量为2078.7μmol/kg,DOC与POC平均含量分别为92.36与1.93μmol/L;黑潮主流径各层水体中各水文、碳参数分布规律与春季相似,影响因素也类似。秋季黑潮流域各站位碳参数量值与春季略有不同,其可能的原因有较低的浮游植物生产、利用以及较低的微生物分解量;秋季黑潮水体中DIC含量与DIC/TAlk比值与春季差异较小,但pH值与TAlk高于春季,由此可以推测秋季黑潮水体中有着较高的[CO32-] /[ HCO3-]比值。     

南海南部上层水体浮游有孔虫的组成与分布特征

通过分析2012年4月在南海南部获取的浮游生物拖网样品,对水体中浮游有孔虫的区域分布特征及其影响因素进行了初步探讨。南海南部上层水体中共鉴定出现代浮游有孔虫19种,其中优势种为Globigerinoides sacculifer、Globigerinoides ruber、Globigerinella calida、Globigerinella siphonifera、Globorotalia menardii、Orbulina universa、Neogloboquadrina dutertrei。浮游有孔虫种属组成整体上呈现为热带-亚热带群落特征,浮游有孔虫生物丰度与西太平洋北赤道流区域的生物丰度相当。南海南部春季上层水体中浮游有孔虫整体表现为西高东低的区域分布特征,在垂直分布上浮游有孔虫集中分布在上部0～50m水层中,50m以深水体中浮游有孔虫生物丰度迅速降低。认为浮游有孔虫的分布受到温度、水体层化、初级生产力等多方面环境因子的综合作用。个别深水种(如Globorotalia menardii)出现了主要分布在0～50m水深的特殊现象。     

黑潮主流径海域海水中的无机碳及其对东海陆架区的影响

基于2014年5—6月对黑潮主流径及毗邻东海陆架海区的调查,研究了该区域水体中无机碳体系参数(p H、总碱度TAlk、溶解无机碳DIC及DIC/TAlk)的垂直与水平分布,在此基础上定量评估了黑潮输入对东海陆架海区无机碳收支的影响。结果表明,黑潮水体中DIC、TAlk与DIC/TAlk总体而言随水深增加而升高,p H降低,综合体现了浮游植物生产、海-气界面交换、有机物降解及Ca CO3溶解等过程的影响;上升流中心站位无机碳参数均受较深层水体上涌影响,与黑潮主流径其它站位略有不同。东海陆架海区外侧站位表层、30m层无机碳主要受台湾海峡暖流影响,高p H、低DIC/TAlk的黑潮表层水影响区域局限于东南部;而在底层,低p H、高DIC/TAlk的黑潮入侵流离开黑潮主流径向正北方延伸并抬升至钱塘江口附近;上升流对无机碳的影响持续至表层,其携带的黑潮中层水因此也可能进入陆架海区。水量模型估算黑潮水在5—10月间跨域陆架边缘向东海陆架区输入溶解无机碳总计58798.9×109mol,净输入达37382.9×109mol,而东海向外输出的无机碳绝大部分经由对马海峡进入日本海。     

黑潮入侵东海陆架途径及其影响研究进展

基于中国科学院战略性先导科技专项(A类)"热带西太平洋海洋系统物质能量交换及其影响"的项目二"黑潮及其变异对中国近海生态系统的影响"的航次调查资料、历史资料和数值模拟结果,对黑潮入侵东海的途径、机理和影响研究取得了重要进展,主要认识和成果如下。在长江口邻近海域的赤潮高发区,多学科研究结果证实存在黑潮入侵东海陆架近岸的底部分支,该分支是黑潮影响近海生态过程的主要途径。进一步的研究发现该底部分支存在季节变化:通常情况下,在春季开始出现,在夏季7月份达到最强,可以入侵到近岸50m等深线位置,向北可到达30.5°N附近,然后在秋、冬季其入侵主轴位置逐渐远离岸线向外海偏移,不会入侵到50m等深线以西的近岸区域,该底部分支出现和赤潮发生具有一定的同步性。数值模拟和观测结果表明黑潮入侵底部分支还存在年际变化。基于地球动力学理论,提出了地形β-spiral理论,并为模拟结果和观测资料所验证,该理论可以很好的解释为什么黑潮入侵分支会存在,并且该理论预测出凡是黑潮路径与等深线不平行的地方都会发生入侵流的垂向偏转,底层流的方向和地形梯度的角度决定了入侵主要发生在底层还是表层,且该理论在世界大洋具有普适性。此外,研究还表明,黑潮入侵底部分支可以把具有高磷酸盐、高盐、溶解氧含量相对较低等特征的黑潮次表层水及热带藻种等物质输送到长江口邻近海域,从而对东海陆架生态系统产生重要影响。     

潮汐对东海陆架边缘处水交换的影响

为探讨潮汐对东海陆架边缘处水交换通量的影响,本文基于ROMS海洋数值模式,对渤海、黄海、东海的潮汐、环流进行了模拟研究。研究结果显示,在水平方向上,潮汐效应主要影响我国台湾岛东北及日本九州西南的水交换,其中在台湾岛东北区域,潮汐效应通过增加黑潮分支流(KBC)的向岸及离岸速度来加强黑潮水的跨陆架交换。潮汐效应对200 m等深线处跨等深线流速的影响量值约为3～5 cm/s。从垂直方向上来看,潮汐效应能够影响到深度200m处水层的深层交换。进一步研究其作用机制,发现潮汐效应主要通过平流输送项来影响水体交换,而其对水体的水平及垂直扩散项的影响较小。     

东海、黄海浮游植物生物量的粒级结构及时空分布

浮游植物是海洋初级生产力的主要贡献者,初级生产过程是碳的生物地球化学循环的基础,它启动了海洋生态系统的能量流和物质流,支持着大量的渔业生产量.不仅如此,通过复杂的反馈机制,这一过程还对全球气候变化系统产生深远影响.沿岸海域只占全球海洋面积的8%,但却提供了26%的全球生物生产量和2/3到3/4的世界渔业产量.因此,许多重大的国际研究计划,如海岸带陆海相互作用(LOICZ)、全球海洋生态系统动力学研究(GLO-BEC)等,都将近海浮游植物研究作为非常重要的课题.     

东海黑潮及其上游硝酸盐输送年际变化的模拟研究

利用一个太平洋区域分辨率为12.5 km的ROMS-CoSiNE海洋物理-生态耦合模式1997-2016年的积分结果,对东海黑潮硝酸盐输送的年际变化进行分析。结果显示:东海黑潮的硝酸盐输送存在约3 a与7 a的年际变化周期,且在100~400 m深的次表层与400~800 m深的中层水中变化较为显著。东海黑潮上游海水中,南海水及直接汇入东海黑潮的西太平洋海水对黑潮硝酸盐的年际输送变化具有重要影响。其中,南海水主要影响东海黑潮中层水的硝酸盐输送,而西太平洋海水对东海黑潮次表层水硝酸盐的输送影响较为显著。     

台风对上层海洋初级生产力和营养盐输运的影响

利用垂直一维物理-生物耦合模型模拟了台风"派比安"和超强台风"珍珠"对南海北部水温、营养盐和叶绿素垂直分布的影响,并估算了2次台风对初级生产力和营养盐垂直输送的贡献。结果表明,"派比安"引发50m以浅海水温度降低,表层降温2.0℃,50~130m海水温度升高,混合层加深30m,海表叶绿素浓度增加0.18mg·m~(-3),营养盐垂向输运对初级生产力的贡献为2.3×103 mg C·m~(-2),约占全年的3%。"珍珠"引发55m以浅海水温度降低,表层降温超过5.0℃,55~150m海水温度升高,混合层加深85m,海表叶绿素浓度增加0.9mg·m~(-3),带来的营养盐垂向输运量约为全年的30%,对初级生产力的贡献为12.8×103 mg C·m~(-2),约占全年的18%。可见,台风过程,特别是强台风过程对上层海洋的初级生产和生物地球化学过程具有显著影响。台风的强度和移动速度等自身特征是决定海洋环境要素对台风响应程度的核心要素,同时台风过境前的水体层化状态和营养盐水平也是不可忽视的因素。     

长江口外缺氧区柱样沉积物元素的分布及其百年沉积环境效应

在210Pb定年的基础上,对取自长江口外缺氧区内外的柱样沉积物开展了10种常量元素、13种微量元素和粒度的测定分析,研究了其物源及分布特征。结果表明,缺氧区外柱样沉积物主要来源于老黄河口海岸泥沙,大部分元素具有"粒度控制"规律。缺氧区内沉积物主要来源于夏季长江陆源的输入和海洋自生生物死亡后的沉降,部分氧化还原敏感元素(RSE)和亲生物元素不受控于"粒控效应",其中Mo、Cd、As等氧化还原敏感元素自20世纪70年代以来明显富集,分别增加了83%、73%和50%,而Mn出现贫化,指示了缺氧区水体富营养化加剧和底层水体季节性缺氧,引起底层水-沉积物界面氧化还原环境变化;亲生物元素Ca、Sr、P含量自20世纪70年代起分别增加了129%、65%和38%,反映了受化肥使用等人类活动影响,近40年来长江口外水体生产力提高和生物量增加。     

海洋环境中的固氮作用

陆地土壤中有许多根瘤菌能够固氮,在浩翰无际的海洋中同样存在固氮菌,这类固氮菌主要有颤藻类的蓝藻细菌、马尾藻属上的真菌以及硅藻藻类上的一些细菌等。根据最近十五年中对固氮生物和固氮作用的深入研究,估计世界海洋中颤藻类的固氮量约为4.8×10~(12)克/年。其中印度     

春季东海黑潮锋面涡旋的观测与分析

本文根据1992年春季东海黑潮锋面涡的专题调查资料,分析了黑潮锋面涡的基本形态以及它在陆架-黑潮水相互交换中的作用。其主要结果是:(1)在30°N以南黑潮锋面涡呈折叠波状,其倒卷暖水舌的厚度约50m,冷中心呈带状;(2)在锋面涡的卷挟下,陆架混合水被卷入黑潮中;(3)锋面涡经过的水域生物生产力明显增高。文中还比较了1988、1989和1992年三次春季观测到的屋久岛西侧海域的锋面涡旋形态,认为这里的锋面涡约以30cm/s;速度随黑潮东移,锋面涡舌已发展成暖丝结构。当暖丝西行抵陆架边缘后,它可能直接北上归入对马暖流,也可能在九州西侧海区演变成暖环。     

吕宋海峡水体通量时空变化特征的数值模拟研究

利用区域海洋数值模式(ROMS)建立了南中国海三维海洋环流数值模型。基于2006—2018年逐日平均的数值模拟结果,分析了吕宋海峡断面(120.75°E)的纬向流及通过断面的水体通量的时空变化规律,并采用集合经验模态分解法(EEMD)分别探讨了整层和表、中、底层水体通量的时间变化特征。结果表明:断面处纬向流呈现明显的多核结构,流态分布随季节变化较小,而流速变化受季节影响较大;断面水体通量存在明显的季节、月际变化;其垂向变化在年平均、春季、秋季和冬季时都呈现"三明治"结构,分界点分别在540 m和1 720 m左右,受黑潮分支强度的影响,在夏半年(5—9月)呈现"四层"结构,上表层厚度为45～80 m且存在月变化,5月为发展期,6—8月为成熟期,9月为消亡期;表层水体通量的时间变化对整层的变化影响最大,黑潮入侵的强度是导致整层及表层水体通量变化的主要因素。     

盐沼植被对江苏盐城湿地生态系统有机质贡献的初步研究

运用稳定同位素技术,借助两种不同的计算模型,对原生湿地的沉积物有机质来源进行了潜在物源分析,并计算了盐沼植被对其生态系统有机质的贡献。通过多元线性混合模型和欧几里德距离模型计算得知,在假定微体藻类的δ13C值为-23‰的情况下,微体藻类、互花米草是盐沼湿地生态系统的主要贡献体。其中微体藻类的平均贡献量可达40%,是苏北盐沼湿地生态系统有机质来源的主要贡献者;互花米草植被对互花米草滩的有机质贡献率达56%,对滩外的潮间带水体的有机质贡献率可达57%,在滨海湿地生态系统中占有重要地位。两种定量计算模型比较分析发现,欧几里德距离模型会对偶然性物源的贡献计算结果偏高,高贡献率的物源有平均化的趋势。     

小清河口春季亚硝酸盐偏高问题探讨

2008年春季对莱州湾小清河口的走航调查发现,调查区域大部分水体的DOC,CODMn,NH4+-N,PO43--P高于4类海水的限定值,处于严重污染状态。水体CHla的浓度范围在1.02~37.92μg/L之间,但DO饱和度却在23%~96%之间,盐度小于15水体的DO饱和度低于50%,水体缺氧严重。河口存在NO2--N含量偏高现象。由河口向外,NO2--N浓度逐渐增加,至盐度24.4的水体达到0.27 mg/L的高值,NO2--N增加主要是NH4+-N的硝化反应产生的。NH4+-N生成NO2--N主要受DO和NH4+-N比例与浓度的影响,DO饱和度在30%~70%,NH4+-N大于3.33 mg/L的水体中NO2--N生成速率最快。     

黑潮与邻近东海生源要素的交换及其生态环境效应

黑潮与东海生源要素的交换对东海的生态环境有重大影响,交换主要是经台湾东北部海域输送至东海陆架和通过日本九州西南海域由东海陆架向外海的黑潮输出两个通道。中国科学院海洋先导专项对黑潮与邻近东海生源要素的交换特征进行了系统的调查和研究,获得了一些新的认识:(1)在台湾东北部区域,碳主要以表层水-次表层水为载体输入,秋季的输入量高于夏季;黑潮溶解态营养盐的输入占据绝对主导地位,且以黑潮次表层热带水-中层水的输入为主,输入通量春季高于夏、秋季,可为东海春季水华提供一定的物质基础,但输入到东海的黑潮水其氮磷比与Redfield比值(16:1)接近,这些"正常水"——黑潮的输入显然对调和东海异常高的氮磷比有重要的作用,从而对东海的生态环境起到"稳定和缓冲"作用。所以,黑潮水对东海的输入不仅维持补充了东海生态系统运转所需的生源要素,更为重要的是缓冲了受人为影响强烈的东海海水的高氮磷比,使东海本已失常的营养盐结构向合适的氮磷比方向转变。因此,黑潮与东海生源要素的输入在一定程度上起着稳定和缓和东海生态环境的作用。(2)通过构建的海水Ba-盐度新指标体系,定量细致刻画了黑潮对东海生源物质在台湾东北部区域的输入范围和程度,黑潮次表层水从台湾东北陆架坡折处沿底部向北偏西方向入侵东海,其近岸分支可以入侵到浙江近岸,其黑潮次表层水占比仍可达到65%左右。垂直方向上,陆架外侧站位受黑潮次表层水的影响范围更大,黑潮水占50%比例位置可延伸至外侧TW0-1站位(122.59°E,25.49°N)表层,而内侧靠近大陆的站位则只限于陆架中部位置底层。