Role of the mucous surface coat, dietary bulk and mucosal cell turnover in the intestinal disposition of benzo(a)pyrene (BaP)

The dispositon of ³H-benzo(a)pyrene (BaP) equivalents from the diet was examined at the lumen-mucosal cell interface of the proximal, medial and distal regions of the catfish intestine. ³H-BaP (500 μd, 20 μg/kg) was administered via gavage in maintenance diet to two groups of catfish. One group was fed daily after dosing while the other was fasted until collection of intestinal tissues. Autoradiography of cryosectioned tissues and computer-enhanced image analysis allowed examination of BaP disposition. BaP was found to selectively localize at high concentrations in the mucous surface coat and corresponding villi of the colon. Supplemental feeding of uncontaminated diet lowered BaP concentrations in these regions. In a similar but separate experiment, ³H-thymidine (666 μCi) was administered to two groups of catfish by i.p. injection to examine mucosal cell turnover in relation to BaP turnover. ³H-Thymidine incorporation was greatest in the distal regions of both fasted and fed groups. Thymidine dynamics indicated that feeding was related to only marginal changes in cell turnover, which suggests that losses in intravillus BaP with feeding may not be wholly explained by intestinal cell turnover. Results from this study suggest that the mucous surface coat of the intestine is a major factor in the regional disposition of dietary carcinogens and removal of BaP from this mucin layer is related to the intake of dietary bulk.     

Distribution and inducibility of P-glycoprotein in the catfish: immunohistochemical detection using the mammalian C-219 monoclonal.

Mounting evidence suggests that the P-glycoprotein (pgp) efflux pump may be a modulator of bioavailability and a mode of excretion for xenobiotics. Immunohistochemistry was utilized to examine the distribution and inducibility of a pgp like protein in catfish. Immunoreactivity to the MDR C-219 monoclonal antibody was noted primarily in bile canaliculi or bile preductules of the liver, discrete areas of the extratubular region of the kidney and the columnar epithelia of the intestine. Regional differences in pgp content were noted in the intestine with the distal region containing greater pgp levels than the proximal intestine. Dietary administration of vincristine, a prototypic pgp inducer and beta-naphthoflavone an Ah agonist resulted in induction of the C-219 immunoreactivity in the liver and the distal intestine. These results are consistent in location and inducibility with pgp like proteins and support a possible relationship to xenobiotic absorption and/or excretion in the catfish.     

棉粕蛋白酶解物对异育银鲫(Carassius auratus gibelio)消化、生长和胰蛋白酶mRNA表达量的影响

以棉粕蛋白为酶解底物,用枯草杆菌蛋白酶对其进行酶解,以酶解产物1.5%和3.0%两个梯度等量替代鱼饲料配方中棉粕,在室内流水养殖系统中喂养异育银鲫鱼种[体重为(30±2)g]65天。测定鱼的生长、营养物质表观消化率、消化蛋白酶活性及肝胰脏中胰蛋白酶mRNA表达水平等指标。结果表明,添加1.5%和3.0%棉粕酶解产物的鱼在饲养35天后的特定增长率(SGR)分别比对照组高32.5%和56.7%,且差异显著(P<0.05);在饲养65天后,两组特定增长率分别比对照组高8.0%和21.0%,且差异极显著(P<0.01),肝胰脏中胰蛋白酶mRNA表达水平也随棉粕酶解产物添加梯度提高而相应提高,表明鱼的生长与消化蛋白酶mRNA表达水平相关。同时棉粕蛋白酶解物对肠道蛋白酶的活性和营养物质表观消化率都有促进作用,而棉粕蛋白酶解物对鱼肌肉成分并没有改变,这也表明棉粕蛋白酶解物在促进鱼生长、内源酶活性同时并未降低鱼的品质。     

日粮中添加叶黄素与角黄素对瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli Richardson)体色影响研究

采用传统养殖试验方法研究了日粮中添加叶黄素与角黄素对瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli Richardson)体色的影响。实验设计了11组等蛋白质(42.6%)、等能量(18.5MJ/kg)的实用试验日粮,在试验日粮中分别添加0、25、50、100、200mg/kg叶黄素和25、50、100mg/kg叶黄素与25、50mg/kg角黄素,对照组为野生瓦氏黄颡鱼。结果表明,实验结束时(60d),试验3、8、9日粮组(添加50mg/kg叶黄素、50mg/kg叶黄素+25mg/kg角黄素、50mg/kg叶黄素+25mg/kg角黄素)鱼体体色与对照组鱼(野生瓦氏黄颡鱼)体色相似,试验3、8、9组鱼皮肤中叶黄素含量与对照组鱼差异不显著(P0.05)。本实验认为,在日粮中添加叶黄素对瓦氏黄颡鱼的着色效果明显较角黄素好,是养殖瓦氏黄颡鱼饲料的适宜添加色素。在瓦氏黄颡鱼的饲料中叶黄素的建议添加量为50mg/kg。     

植酸对牙鲆生长和消化酶活性的影响

以鱼粉为主要蛋白源,在基础饲料中分别添加不同含量的植酸纳使植酸水平分别达到0.04%(对照组)、0.21%、0.44%和0.81%,研究不同含量植酸对牙鲆(Paralichthys olivaceus)(2.58 g±0.01 g)摄食、生长和消化酶活性的影响.实验在室内循环水养殖系统中进行,为期10周.结果表明,植酸处理组牙鲆摄食率(2.4%、2.5%和2.4%)显著高于对照组(2.1%)(P＜0.05),但植酸处理组之间差异不显著(P＞0.05).植酸处理组(59.47、61.27和64.82 U/mg蛋白)胃蛋白酶比活力显著低于对照组(79.34 U/mg蛋白),但植酸处理组之间差异不显著.各处理组之间牙鲆肝脏、肠和胃中淀粉酶比活力及肝脏和肠中蛋白酶比活力均无显著差异.随着饲料中植酸含量的增加,干物质和蛋白质表观消化率显著下降.同时,牙鲆特定生长率、饲料转化率、蛋白质效率和净蛋白质利用率随着饲料中植酸含量的升高均呈下降趋势,其中各处理组之间牙鲆特定生长率无显著差异,而植酸处理组饲料转化率(74.0%、73.7%和69.2%)则显著低于对照组(84.0%),0.81%植酸处理组蛋白质效率(1.37)和净蛋白质利用率(25.0%)显著低于对照组(1.64和30.6%).本实验结果表明,随着饲料中植酸含量的增加,牙鲆生长性能和胃蛋白酶比活力呈下降趋势.植酸对牙鲆生长的抑制作用将随着其含量的升高或实验周期的延长突现出来.     

饵料中添加益生菌对大菱鲆幼鱼肠道菌群及部分免疫指标的影响

作者以初体质量为(4.80±0.11)g的大菱鲆(Scophthalmus maximus)为研究对象,在循环水水族箱中进行60 d饲喂实验,研究饲料中添加单一益生菌和复合益生菌对大菱鲆肠道菌群及部分血液免疫指标的影响。以基础饲料为对照组,在基础饲料中分别添加枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)、枯草芽孢杆菌+地衣芽孢杆菌(1:1)、嗜酸乳酸菌(Lactobacillus acidophi-lus)、双歧杆菌(Bifidobacterium inopinatum)、嗜酸乳酸菌+双歧杆菌(1:1)、枯草芽孢杆菌+地衣芽孢杆菌+嗜酸乳酸菌+双歧杆菌(1:1:1:1),每克饲料约含菌3.0×109个/g干质量,共配制7种实验饲料。实验结果显示,饲料中添加益生菌对肠道中总菌数无显著影响,但显著降低了肠道弧菌数(P<0.05),显著提高了大菱鲆酚氧化酶活力、溶菌酶活性和总抗氧化力。添加不同的益生菌对血细胞数、血清蛋白浓度及超氧化物歧化酶的影响不同,例如添加的益生菌中含有乳酸菌能显著提高大菱鲆血清蛋白浓度(P<0.05),而添加芽孢杆菌无此效果。上述实验结果表明,与添加单一益生菌相比,在饲料中添加复合益生菌对降低大菱鲆肠道弧菌总数,提高机体免疫力具有更好的促进作用。     

无鱼粉日粮条件下黄颡鱼生长性能和肝胰脏转录组差异表达的研究

本研究以黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)为试验对象,设计两种饲料:鱼粉组和无鱼粉组,在池塘网箱中投喂70 d,研究其生长性能和肝胰脏转录组表达的差异。同鱼粉组相比,无鱼粉组黄颡鱼特定生长率下降了30.25%(P0.05),饲料系数显著增加了83.94%(P0.05),全鱼脂肪含量显著下降(P0.05),血清甘油三酯含量显著下降(P0.05),血清转氨酶活力显著增加(P0.05)。肝胰脏转录组结果显示,总计有12 020个基因差异表达,其中差异表达上调的基因有5 020个、差异表达下调的基因有7 000个。同鱼粉组相比,无鱼粉组分别有1 013个基因表达显著上调、2749基因表达显著下调(P0.05)。将组间具有差异表达的基因进行GO Term、KEGG pathway分类,结果显示:无鱼粉组的肝胰脏细胞组成、细胞生物过程、细胞分子功能等绝大多数基因差异表达下调,提示肝胰脏的细胞组织结构和功能受到很大的影响;KEGG通路富集到15个显著差异代谢通路。本研究结果表明,日粮中鱼粉可能含有某些生理活性物质,这些物质以神经分泌、激素调控、代谢信号通路等为作用靶点,通过对这些代谢信号通路的调节,对鱼的整体生理代谢强度、细胞结构与功能、生理健康状态等产生明显积极促进影响。缺乏这些物质则会造成黄颡鱼生长性能下降、部分器官组织细胞(肝细胞、神经轴突)受到损伤、鱼体抗应激能力和免疫防御能力下降。     

中国对虾消化酶的研究 Ⅱ.消化酶对饵料组成的适应

关于高等动物消化酶对食物组成的适应，很多学者己做了不少研究工作，如Ben Abdeljlil等对哺乳动物，川合真一郎等对鱼类的研究。但在甲壳动物方面，以往研究得较少。对虾具有消化蛋白质和淀粉的酶类，因此可在对虾饵料中加进含蛋白质和淀粉丰富的物质。如果饵料中这两种物质的含量增加，对虾肝胰脏蛋白酶和淀粉酶的分泌量也随着增加，即谓有适应，饵料中的蛋白质和淀粉便可被很好地消化、吸收和利用；相反，如果没有适应或适应程度低，在饵料中加进过多的蛋白质或淀粉将造成浪费。本文对中国对虾Penaeus orientalis的蛋白酶和淀粉酶对饵料中蛋白质和淀粉含量的适应及其适应程度和速度进行了研究。     

不同饵料对植食性海水鱼——黄斑蓝子鱼的内脏器官特性及消化酶活性的影响

黄斑蓝子鱼（Siganus canaliculatus）是可养殖的少数植食性海水鱼之一。为进一步了解黄斑蓝子鱼的消化生理特征,以及将海藻更科学地应用于配合饲料中,本研究采用不同类型饵料：冰鲜杂鱼（Raw fish,RF）、配方饲料（Formulated diet,FD）、浒苔（Enteromorpha prolifra,EP）和龙须菜（Gracilaria lemaneiformis,GL）饲喂黄斑篮子鱼8周,分析鱼内脏特征及其消化酶活性的变化情况。研究结果显示：RF组和FD组鱼的肝体比和脏体比,以及EP组和GL组鱼的肠长比（Relative intestine length,RIL）,都显著高于其他组。此外,分析不同处理组鱼的肝和前肠组织形态结构,发现RF组肝细胞核被脂滴挤到细胞边缘,两海藻组前肠黏膜的皱褶程度最高。养殖前三周,鱼的消化酶活性变化波动明显,而之后消化酶活性趋于平稳。消化道的蛋白酶,脂肪酶和α-淀粉酶的水平分别随着日粮中蛋白质,脂肪和碳水化合物水平的变化而变化。虽然,海藻饵料显著降低了黄斑篮子鱼的胃蛋白酶活性,但是提高了机体RIL和前肠黏膜的皱褶程度以弥补其对胃蛋白酶的负面影响。以上结果表明黄斑蓝子鱼的消化系统可较好地适应不同类型的饵料,其适应时间大约为三周。因此,本研究结果也暗示黄斑蓝子鱼也具有一些杂食性鱼类的属性。     

卵磷脂对花尾胡椒401幼鱼谷肤甘肤一硫一转移酶，谷肤甘肤过氧化物酶和DNA完整性的影响

采用不同卵磷脂添加量的配合饲料投喂花尾胡椒鲷(Plectorhyncchus cinctus）幼鱼，同步测定幼鱼的谷胱甘肽-硫-转移酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性以及DNA完整程度。结果表明，谷胱甘肽-硫-转移酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性随着饲料中卵磷脂含量的增加而提高，而DNA单链断裂程度随着饲料中卵磷脂含量的增加而减少。这提示卵磷脂能够提高鱼体的抗氧化防御系统的机能。     

尼罗系吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus)幼鱼实用日粮中蔗糖糖蜜的养殖效果与血糖代谢变化

采用6种等蛋白质(34.4%)、等能量(16.10MJ/kg)试验日粮,研究了尼罗系吉富罗非鱼幼鱼实用日粮中蔗糖糖蜜替代小麦次粉的养殖效果与血糖代谢变化。结果表明,56d试验期间各试验组鱼均无死亡;蔗糖糖蜜替代小麦次粉40%—100%日粮组鱼的摄食量、特定生长率、饲料效益和蛋白效益均高于小麦次粉组鱼,当蔗糖糖蜜100%替代小麦次粉时,其摄食量、特定生长率和饲料效益蛋白效益比均显著性上升(P<0.05)。各试验组鱼鱼体营养成分(蛋白质、脂肪、灰分和水分)和肝体指数无显著性差异(P>0.05),肝脏结构正常。蔗糖糖蜜组鱼血浆中血糖、总蛋白、胆固醇、甘油三酯含量明显高于小麦次粉组鱼(P<0.05)。本试验结果认为,蔗糖糖蜜在尼罗系吉富罗非鱼幼鱼实用日粮中可以完全替代小麦次粉,蔗糖糖蜜对尼罗系吉富罗非鱼幼鱼具有较好的生长效益、节约日粮蛋白质效益和适口性,其主要原因与摄食蔗糖糖蜜后尼罗系罗非鱼幼鱼产生的较长时间高血糖现象有关。     

GSTA is a major glutathione S-transferase gene responsible for 4-hydroxynonenal conjugation in largemouth bass liver

We have previously shown that largemouth bass (Micropterus salmoides) has a remarkable ability to conjugate 4-hydroxy-2-nonenal (4HNE), a mutagenic and cytotoxic alpha,beta-unsaturated aldehyde produced during the peroxidation of lipids. In addition, we have isolated a glutathione S-transferase cDNA (bass GSTA) that encodes a recombinant protein which is highly active in 4HNE conjugation and structurally similar to plaice (Pleuronectes platessa) GSTA. In the present study, HPLC-GST subunit analysis revealed the presence of at least two major GST isoforms in bass liver, with one peak constituting 80% of the total bass liver GST protein. Liquid chromatography mass spectrometry (LC-MS) and electrospray ionization analysis of the major bass GST subunit yielded a molecular weight of 26,396 kDa. Endo-proteinase Lys-C digestion and Edman degradation protein sequencing of this GST peak demonstrated that this protein was encoded by bass GSTA. Analysis of genomic DNA fragments isolated by nested PCR indicated the presence of a GST gene cluster in bass liver that contained GSTA, and was similar to a GST gene cluster characterized by Leaver et al., in plaice. Collectively, our data indicates the presence of a major GST in bass liver involved in the protection against oxidative stress. This GST is part of a gene cluster that may be conserved in certain freshwater and marine fish.     

Induction of phenol-type sulfotransferase and glucuronosyltransferase in channel catfish and mummichog

Conjugation of phenolic xenobiotics and metabolites through sulfation and glucuronidation is an important biotransformation pathway. Sulfotransferases (SULT) are generally considered non-inducible, while some UDP-glucuronosyltransferase (UGT) isoenzymes are co-induced with cytochrome P450-1A by Ah-receptor ligands. To test these assumptions for two fish species, we measured sulfation and glucuronidation of 9-hydroxybenzo[a]pyrene in 3-methylcholanthrene (3-MC) treated channel catfish (Ictalurus punctatus) and in mummichog (Fundulus heteroclitus) from the creosote contaminated Atlantic Wood site in the Elizabeth River, VA. The results show a significant induction of both UGT and SULT activity in 3-MC treated catfish, linked to the expected induction of EROD activity. In mummichog, significant induction of UGT was measured at the contaminated site over the reference site (King's Creek, VA), as well as extremely low SULT activities at both sites. Western blots, using a polyclonal antibody for catfish phenol-type SULT, confirmed the absence of phenol-type SULT in mummichog. Residual, though slightly inducible, SULT activity may be attributed to other SULT isoforms.     

Cloning and sequencing of cytochrome P450 2X1 from channel catfish (Ictalurus punctatus)

Previous purification and immunochemical studies in livers of channel catfish indicated the presence of at least four cytochrome P450 (CYP) 2-like isoforms. Sequencing of the first 18 amino acids of one purified form indicated a CYP2 isoform. From this N-terminal sequence and other published CYP2 sequences from fish, primers were designed and a full-length CYP cDNA was identified from reverse-transcribed catfish liver mRNA. 5' and 3' RACE was used to obtain an open reading frame of 1470 bp encoding a 490 amino acid protein (approximately 57 kD). CYP2X1 was most identical to Fundulus heteroclitus CYP2P2 (41%); CYP2N2 (40%): and CYP2N1 (39%).     

5种中草药对美国红鱼生长和免疫机能的影响

用分别含连翘(Forsythia suspensa)、猪苓(Polyporus umbellatus)、黄芩(Radix scutellariae)、茯苓(Poria cocos)和黄连(Coptis chinensis)水提取物的配合饵料饲喂美国红鱼(Sciaenops ocellatus),研究其对美国红鱼(Sciaenops ocellatus)生长和免疫机能的影响.结果表明,投喂含有黄芩和茯苓的药饵可使美国红鱼的体长增长率和相对增质量率显著高于对照组(P<0.05);投喂5种含中草药的药饵后,美国红鱼血液白细胞的吞噬活性有明显提高,投药后3 d,除茯苓组外,其余各组吞噬百分比(PP)与对照组之间均差异极显著(P<0.01);在投药后3 d或投药后7 d,连翘、黄芩和黄连组的吞噬指数(PI)与对照组相比有显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异.在停投药饵后7 d,除茯苓组外,其余各组PP、PI与对照组相比仍有显著差异(P<0.05).同时,美国红鱼血清溶菌酶活性也有显著提高,投药后7 d,溶菌酶活性与对照组之间差异极显著(P<0.01),但在停投药饵后7 d,溶菌酶活性与对照组之间无显著差异(P>0.05);投药28 d后,利用哈维氏弧菌(Vibrio harveyi)人工感染美国红鱼,黄芩组的相对免疫保护率最高,达88.9%,连翘组次之,茯苓组最低.     

饲料中豆粕替代鱼粉对大黄鱼生长、消化酶活性和消化道组织学的影响

以初始体重为(10.57g±0.43g)的大黄鱼幼鱼为研究对象,用豆粕分别替代0%、35%、40%、45%的鱼粉来配制4种等氮(蛋白含量为46%)等脂(总脂肪为13%)的实验饲料,分别编号为FM,PP35,PP40和PP45。其中,在PP35、PP40和PP45组均添加肽聚糖、胆固醇、植酸酶、晶体氨基酸和复合益生菌,并以FM组和鲜鱼浆(FTF)组作为对照,在海水浮式网箱中进行为期60d的摄食生长实验,探讨不同豆粕替代水平对大黄鱼幼鱼生长、消化酶活性和消化道组织学的影响。结果表明,豆粕替代水平对大黄鱼幼鱼的生长和存活没有显著影响(P>0.05)。肠道胰蛋白酶的活性随着豆粕替代水平的升高而显著降低(P<0.05),FM组的胰蛋白酶活性最高,而FTF组的最低。肠道脂肪酶活性随着豆粕替代水平的升高呈现先升高后降低的趋势,FTF组脂肪酶活性最低。肠道淀粉酶活性随着豆粕替代水平的增高同样呈现降低趋势,但无显著差异(P>0.05)。高豆粕替代水平(PP40和PP45组)对肝脏组织和肠道组织结构有破坏作用,PP45组实验鱼肝脏空泡化现象严重,肠壁明显变薄,小肠绒毛受到严重机械性损伤。实验证明,在大黄鱼幼鱼饲料中可以使用豆粕来替代35%的鱼粉既不影响大黄鱼的生长和存活,也不影响其肠道、肝脏的组织结构。     

饲料维生素C对美国红鱼(Sciaenops ocellatus)生长、免疫的影响

采用单因子实验设计方法, 进行了饲料中添加维生素C对美国红鱼生长(平均增重率、存活率、特定生长率、饲料效率)和免疫反应[血清中溶菌酶活性、血清总补体活性和超氧化物岐化酶(SOD)活性]影响的研究。结果表明: 随着饲料中维生素C添加水平由0提高到100mg/kg时, 美国红鱼的增重率和特定生长率显著提高。以特定生长率为指标, 美国红鱼最佳生长性能的饲料维生素C添加量为104.5mg/kg左右; 饲料中维生素C水平在0—98.9mg/kg时, 美国红鱼肌肉和肝脏中维生素C的积累量随饲料中维生素C的增加而显著增加(P<0.05); 美国红鱼获得最大肝脏和肌肉中维生素C的积累量时饲料中维生素C最低添加量为128.1和104.0mg/kg; 美国红鱼血清溶菌酶和血清总补体活性在维生素C添加水平分别为98.9和198.7mg/kg时达到最高值, 随后变化不明显; 美国红鱼血清SOD活性随维生素C添加水平的增加而显著升高, 并且活性在198.7mg/kg达到最高值, 随后显著下降。综上所述, 美国红鱼维生素C生长和免疫的维生素C适宜添加水平为200mg/kg左右。     

罗非鱼的味觉敏感性

应用氨基酸和配合饵料的水提取液刺激罗非鱼上唇的味蕾,记录面神经纤维上的生物电变化,研究罗非鱼味觉的生理特征。罗非鱼的味觉反应全部是瞬间的位相性变化,反映了味觉的快适应性。在试验所用的12种刺激物中,以精氨酸、谷氨酸、天门冬氨酸和配合饵料水提取液的刺激效果最强,我们认为,这是由于外周味感觉器对于摄食信息物质具有特殊的敏感性。     

鲈鱼对组氨酸需求量的研究

鲈鱼的生长受饲料中组氨酸(His)的含量变化显著(P<0.05)。当饲料中组氨酸含量过低或过高时,鲈鱼的终末体质量和特定生长率显著低于其它处理组,而处理组2(组氨酸含量为0.45%)、处理组3(组氨酸含量为0.57%)和处理组4(组氨酸含量为0.66%)之间差异不显著。终末体重、特定生长率和饲料效率在处理组3(组氨酸含量为0.57%)达到最大值,分别为21.0 g,1.72%d-1和0.81。以上结果表明,His是鲈鱼生长的必需氨基酸之一,且鲈鱼能有效利用晶体His。根据饲料中组氨酸的含量与鲈鱼特定生长的关系,经计算求得鲈鱼饲料中组氨酸含量为0.54%饲料干物质(即1.29%蛋白)时,鲈鱼的生长达到最佳状态。     

饲料蛋白水平对奥尼罗非鱼(Oreochromis niloticus × O. aureus)生长、免疫功能以及抗病力的影响

采用单因素实验设计方法,进行了饲料蛋白水平对奥尼罗非鱼(Oreochromis niloticus×O.aureus)生长、免疫功能和抗无乳链球菌能力影响的研究。结果表明,饲料蛋白水平对奥尼罗非鱼生长和饲料利用率以及成活率不产生显著影响,蛋白质效率和蛋白质沉积率伴随着蛋白水平的升高显著下降。35%(D35)饲料组奥尼罗非鱼肝脏过氧化氢酶含量显著高于其它饲料组,然而奥尼罗非鱼肝脏溶菌酶、超氧化物歧化酶活性以及丙二醛含量并不受饲料蛋白水平的影响。无乳链球菌攻毒实验结果表明,蛋白水平对奥尼罗非鱼在攻毒后24h和48h后的累积死亡率是不存在显著影响。本实验的结果表明,24.8%(D25)蛋白水平饲料能够满足奥尼罗非鱼正常生长、以及维持机体正常的非特异性免疫功能和抗病力的营养需求。