珊瑚虫-虫黄藻共生系统碳循环研究的若干进展

综述并分析了珊瑚虫-虫黄藻共生系统碳循环研究的进展,主要包括珊瑚共生系碳的来源、碳利用机制及其碳循环的影响因素等.其中,珊瑚共生系碳循环的主要影响因素包括物理因素(光照和温度)、化学因素(CO2分压、营养盐、污染物)和生物因素(珊瑚共生系的营养方式),这些因素通过影响珊瑚共生系的生理活动(呼吸作用、光合作用和钙化作用)来影响其碳循环.最后提出碳循环的一些研究重点:1)珊瑚虫-虫黄藻共生系统碳循环对全球气候变化的响应;2)珊瑚虫-虫黄藻共生系统碳循环影响因素的耦合研究,从细胞和分子水平开展碳循环的影响机理研究;3)采用微传感器技术和叶绿素荧光技术,并加强它们在珊瑚虫-虫黄藻共生系统碳循环中的应用;4)珊瑚共生系呼吸作用对有机碳循环影响的研究,特别是呼吸作用、光合作用及钙化作用三者之间的相互作用对珊瑚共生系内部碳循环的影响机制.     

在细胞水平上对高温珊瑚白化的初步研究

全球变暖背景下的异常高温能够导致珊瑚及其虫黄藻组成的共生体系崩溃,虫黄藻大量损失,出现珊瑚白化,并可能进一步导致珊瑚礁生态系统退化.文章通过对6种造礁石珊瑚的急性高温胁迫实验,分析不同种属的石珊瑚虫黄藻共生体系对高温的耐受性差异,为全球变暖背景下珊瑚群落演替趋势提供理论依据.结果显示:1)在急性高温胁迫下,石珊瑚耐受的差异性与其形态有关,枝状珊瑚耐受性最低,在高温胁迫下最先白化、死亡,而叶片状和块状珊瑚对高温的耐受性较强,这与野外珊瑚礁白化的现场观测结果一致.2)在高温胁迫下,不同种属珊瑚共生虫黄藻损失的方式不同:珊瑚持续排出虫黄藻,如鹿角杯形珊瑚 Pocillopora damicornis;珊瑚先排出一定的共生藻,之后珊瑚组织携带大量虫黄藻与珊瑚骨骼分离,如风信子鹿角珊瑚 Acropora hyacinthus 和松枝鹿角珊瑚 Acropora brueggemanni;先排出部分虫黄藻后,虫黄藻以有丝分裂增殖的方式迅速补充其数量,如十字牡丹珊瑚 Pavona decussata;虫黄藻细胞直接坏死而损失虫黄藻,如澄黄滨珊瑚 Porites lutea.研究强调,预测珊瑚对全球变化的响应问题时,应当同时考虑珊瑚宿主和共生藻的作用.     

珊瑚脂质是其共生虫黄藻密度降低时的重要能量来源

近年来珊瑚白化现象日益严峻。白化意味着珊瑚共生虫黄藻密度的降低,然而目前关于珊瑚体内的脂质在虫黄藻密度降低时对维持能量供给稳定的意义尚不清楚。本研究以2020年3月和6月在西沙群岛采集的帛琉蜂巢珊瑚(Favia palauensis)和澄黄滨珊瑚(Porites lutea)样品为材料,通过生理参数(虫黄藻密度、脂质含量)与地球化学指标(虫黄藻的稳定氮同位素δ¹⁵N_z值)相结合的方法,探讨了珊瑚脂质对虫黄藻密度及其光合作用强度变化的响应。结果显示,夏季两种珊瑚的虫黄藻密度和δ¹⁵N_z值均显著下降,意味着夏季虫黄藻密度降低导致了其光合作用强度的降低。与此同时,两种珊瑚的脂质含量也显著下降,并且脂质含量与虫黄藻密度、δ¹⁵N_z值之间均呈正相关关系,这说明珊瑚脂质含量与虫黄藻光合作用强度的变化之间存在耦合关系。当光合作用强度降低时,珊瑚可以通过消耗其自身储存的脂质更好地维持能量供给的稳定,这对提高环境胁迫的适应能力以及抗白化能力具有重要意义。     

海水酸化和Cu2+暴露对虫黄藻Cladocopium goreaui营养同化和能量分配的影响

近年来,全球气候变化和人类活动导致的环境胁迫加剧了珊瑚礁白化事件的发生;其中,海水酸化和Cu2+污染已成为部分礁区面临的主要胁迫因子。本研究设置两个pH水平（pH 8.1和pH 7.6）和两个Cu2+水平（4.25 μg/L和16.47 μg/L）的暴露实验,以探讨海水酸化和Cu2+污染短期暴露对虫黄藻Cladocopium goreaui营养同化、能量消耗和能量分配的影响。结果发现,短期海水酸化暴露能够增加虫黄藻的营养同化（糖类和蛋白质含量增加）,同时显著减少了虫黄藻的能量消耗,进而增加了虫黄藻细胞内的能量分配比例;然而,单独Cu2+暴露显著增加了虫黄藻的能量消耗,进而降低了虫黄藻细胞内的能量分配比例;此外,与单独Cu2+暴露相比,海水酸化和Cu2+复合暴露促进了虫黄藻的营养同化和能量分配。综上,本研究表明,礁区海水酸化和Cu2+污染能够对虫黄藻的营养代谢和能量分配带来负面影响,长期持续暴露可能会对其生长和繁殖构成潜在威胁。     

三亚造礁石珊瑚虫黄藻光合作用效率的日周期及其调控因素

珊瑚与虫黄藻的共生是珊瑚礁生态系统最基本的生态特征,虫黄藻光合作用效率直接决定着珊瑚的健康状况。本研究对海南三亚鹿回头珊瑚礁礁坪上5种典型珊瑚(澄黄滨珊瑚Porites lutea、丛生盔形珊瑚Galaxea fascicularis、标准蜂巢珊瑚Favia speciosa、多弯角蜂巢珊瑚Goniastrea favulus和伞房鹿角珊瑚Acropora corymbosa)共生藻的实际光量子产量ΦPSⅡ进行了连续5日的现场监测,并同时监测了该海域的7种环境参数(温度、盐度、溶解氧、pH、海水中二氧化碳分压pCO2、辐射和潮位),旨在探索鹿回头海域珊瑚共生虫黄藻光合作用的日变化规律及其调控因素。结果表明,珊瑚共生虫黄藻光合作用效率和各环境参数都存在明显的日变化,但共生藻光合作用效率主要受光合有效辐射强度(photosynthetic active radiation,PAR)所调控,其次是温度和潮位变化。澄黄滨珊瑚的共生藻光合作用最易受到环境因素的影响。     

升温与硝酸盐加富对鹿角杯形珊瑚幼虫的生理影响

选择三亚鹿回头近岸海域常见的鹿角杯形珊瑚(Pocillopora damicornis)幼虫为研究对象,采用室内连续培养的方法,探究了升温(29℃和31℃)与硝酸盐加富(0、5、20μmol/dm^3)对鹿角杯形珊瑚幼虫共生体的生理影响。结果表明:升温和硝酸盐加富对鹿角杯形珊瑚幼虫存活率与共生虫黄藻叶绿素荧光指数(Fv/Fm)无显著影响,但对幼虫附着率的影响表现为明显的交互作用。升温条件下,各处理珊瑚幼虫附着率均显著下降,且硝酸盐加富加剧了升温对珊瑚幼虫附着率的负面影响。再者,升温对幼虫呼吸速率的影响与硝酸盐的浓度有关,5μmol/dm^3硝酸盐处理抵消了升温对幼虫呼吸的促进作用;与此同时,5μmol/dm^3硝酸盐处理提高了幼虫的净光合作用而且光合呼吸速率比(PG/RD)大于2,表明此时珊瑚幼虫共生体系光合作用固定的有机碳为净累积。综上,适量的硝酸盐加富可以缓解升温对珊瑚幼虫代谢的负面影响,但高浓度硝酸盐加富则会不利于鹿角杯形珊瑚幼虫的附着及种群的本地补充。     

升温对丛生盔形珊瑚两种形态型代谢和共生藻光合生理的影响

文章研究了温度升高对一种造礁石珊瑚——丛生盔形珊瑚(Galaxea fascicularis)的两种形态型(H和S型)代谢和共生藻光合生理的影响。研究显示H型和S型对升温的生理响应差异明显:在虫黄藻水平上, H型丢失了大量的虫黄藻,减轻了共生体呼吸代谢的负荷; S型中虫黄藻数目尚可维持共生体呼吸代谢的需求,同时提高叶绿素b含量增强光的吸收。在宿主水平上,H型充分利用虫黄藻输送的营养物质,并通过异养摄食补偿能量消耗;S型宿主所储存的营养物质可以协助共生体适应热环境。结果表明,丛生盔形珊瑚两种形态型通过不同的能量利用方式适应环境的变化, H型倾向于维持共生体的代谢平衡,而S型倾向于提高共生藻的能量分配。     

三亚造礁石珊瑚虫黄藻光合作用效率的日变化规律

对海南三亚鹿回头珊瑚礁礁坪上块状类型的粗糙菊花珊瑚 Goniastrea aspera、澄黄滨珊瑚Porites lutea 和枝状类型的指状蔷薇珊瑚Montipora digitata的虫黄藻光合作用的有效光量子产量Fv/Fm'(Fv为可变荧光值,Fm'为光适应后的最大荧光值)开展了连续 4d 的现场监测,旨在了解珊瑚共生虫黄藻光合作用效率的日变化规律.结果表明:1)3种造礁珊瑚虫黄藻的Fv/Fm'与太阳辐射、温度呈现良好的负相关性,即太阳辐射越强、温度越高珊瑚虫黄藻的Fv/Fm'就越低,其中Fv/Fm'与太阳辐射的相关性高于与温度的相关性.2)珊瑚虫黄藻能够利用日照光进行光合作用,但存在一定的阈值,当光合有效辐射强度PAR＜250μmo1·(m2·s)-1时,珊瑚虫黄藻的有效光量子产量 Fv/Fm'随着光强增强而增强,超过这一辐射强度时,珊瑚虫黄藻的 Fv/Fm'迅速降低.3)从珊瑚虫黄藻的有效光量子产量Fv/Fm'的日变化看,粗糙菊花珊瑚虫黄藻的日变化幅度最小,澄黄滨珊瑚和指状蔷薇珊瑚的变化幅度接近.     

虫黄藻的分类和遗传多样性研究进展

综述了虫黄藻的分类研究,其中与造礁石珊瑚共生的虫黄藻主要是共生藻属(Symbiodinium)的种类,重点概述了共生藻的分类和遗传多样性研究进展,特别综述了分子生物学技术在造礁石珊瑚共生藻的分类和遗传多样性方面的研究近况,并对未来共生藻的分类和遗传多样性研究作了展望.目前多采用分子生物学手段进行共生藻的分类和遗传多样性研究,PCR-RFLP是解决共生藻系群水平分类的有效分子标记,而DNA序列分析是目前进行共生藻分子进化和系统发育研究最有效的方法.目前应用于共生藻分子系统发生研究的DNA信息主要为核糖体RNA.对共生藻进行分类和遗传多样性研究,将有助于理解造礁石珊瑚共生藻共生系统对外界环境变化的生态响应机制.     

膨胀蔷薇珊瑚与壮实鹿角珊瑚的胚胎和幼虫发育

造礁石珊瑚的有性繁殖是修复珊瑚礁生态系统的有效途径之一.文章为国内首次报道造礁石珊瑚有性繁殖和幼体发育过程,为利用有性繁殖技术恢复珊瑚礁生态系统提供了发育生物学上的理论基础.海南省三亚市鹿回头海域的大部分珊瑚在2009年3月底至4月中发生有性繁殖行为.2009年4月11日晚采集膨胀蔷薇珊瑚Montipora turgescens和壮实鹿角珊瑚Acropora robusta自然排放的受精卵,研究其胚胎及幼虫发育的过程.通过连续观察和显微拍摄记录了2种珊瑚的受精卵发育过程,结果显示,受精卵经过分裂变为桑葚胚;桑葚胚经过进一步发育变形为虾片状,进而发育成盘状幼体;盘状幼体由四周向内弯曲形成碗状的结构,进而出现原肠胚及纤毛,发育成为椭圆型或圆形的浮浪幼虫;浮浪幼虫发生附着变态,长出触手,发育成珊瑚幼体.通过观察还发现,膨胀蔷薇珊瑚的卵母细胞中本身就含有黄褐色虫黄藻,壮实鹿角珊瑚的卵母细胞中没有虫黄藻,其共生的虫黄藻足在发育过程中从周围环境获得的.     

重金属铜污染对石珊瑚生长影响的实验研究

分布于热带海洋的珊瑚礁是重要的生态学资源.受全球环境变化和人类活动的影响,珊瑚礁正处于退化之中,其中重金属污染是人类活动影响珊瑚礁的重要方面.国际上不少研究初步探索了珊瑚对一定浓度重金属的响应,我国类似的研究尚不多.本文通过72h的急性毒性测试,研究重金属Cu2+污染对6科7属石珊瑚的影响,以了解重金属污染对石珊瑚所造成的伤害和石珊瑚对Cu2+污染的生态反应.实验结果显示,随着Cu2+浓度的增加,与珊瑚共生的虫黄藻密度呈现先短暂上升而后持续下降的趋势,直致珊瑚白化;Cu2+污染对块状滨珊瑚毒性影响最大,在浓度超过40·7μg·L-1时即致其死亡.Cu2+污染胁迫下所有试验珊瑚的触手伸展活动都出现异常,显示Cu2+污染对珊瑚生存有明显的影响.     

珊瑚共生虫黄藻密度的季节变化及其与珊瑚白化的关系——以大亚湾石珊瑚为例

定量分析了2006年6月、2007年8月和2008年2月采自南海北部大亚湾海域的共8科、13属、23种170个石珊瑚样品的共生虫黄藻密度,探讨了石珊瑚共生虫黄藻密度的季节变化及其与珊瑚白化的关系.结果显示,所有珊瑚种属的共生虫黄藻密度都显示出明显的季节性波动,总体上夏季低、冬季高(约为夏季的2倍),是海表水温和太阳辐射协同作用的结果.夏季大规模的珊瑚白化(热白化)可能是珊瑚共生虫黄藻密度逐渐降低(排出)到一定阈值的外观表征,而非突发的生态现象;冬季珊瑚白化(冷白化)则可能是极端低温直接致珊瑚死亡,进而快速排出虫黄藻的突发现象;高共生虫黄藻密度对冬季低温乃至极端低温条件下的珊瑚生存起到一定的保护作用.     

三亚湾珊瑚来源虫黄藻不同株系微环境中微生物群落结构的差异比较分析

虫黄藻、细菌和造礁石珊瑚有着密切的共生关系, 但虫黄藻藻际细菌群落尚未得到广泛研究。本研究对5个属的6株虫黄藻进行了离体培养, 其中2株为悬浮型虫黄藻(E型), 4株为贴壁型虫黄藻(A—D型)。通过采集藻株培养物3种粒径的样本开展细菌群落分析, 分别为0.2~3μm(自由生活)、>3μm(附着于藻体或颗粒物)与Settling(沉底贴壁藻体上)。结果发现, 2种生活方式的藻株藻际细菌群落具有显著差别, 贴壁型藻株细菌群落的物种丰富度显著高于悬浮型藻株。发现7个属的细菌广泛存在于所有的藻株中, 它们代表了A—E型虫黄藻藻际细菌的核心类群。对3种粒径样本的核心细菌群落比较发现, 自由生和颗粒附着生的核心细菌群落十分相似, 但均与沉底贴壁样本差异明显。     

海水升温对壮实鹿角珊瑚幼虫存活和附着的影响

研究海水升温对石珊瑚幼虫存活及附着的影响有助于理解和预测海洋暖化背景下幼虫的扩散和种群补充动态.探究了海水升温(+3℃)对壮实鹿角珊瑚(Acropora robusta)幼虫存活和附着的影响.两个温度下孵育7d后幼虫的存活率均大于90%,升温对珊瑚幼虫的存活并无明显的影响;在孔水石藻(Hydrolithon onkodes)诱导下,3℃的升温使珊瑚幼虫的附着率提高了75%,同时升温改变了珊瑚幼虫的附着选择:30℃下孵育7d的幼虫中附着在塑料六孔板表面的比例是27℃条件下孵育的幼虫的13倍,然而二者中附着于珊瑚藻表面和侧面骨骼的幼虫比例相近.研究表明环境温度3℃以上7d的升温处理并不影响壮实鹿角珊瑚幼虫的存活,但会促进幼虫的附着进而缩短幼虫的浮游期,升温会限制珊瑚幼虫的扩散并对排卵型珊瑚种群间的遗传连通性产生潜在影响.     

两种造礁石珊瑚对海水酸化和溶解有机碳加富的响应*

文章选择鹿回头近岸海域常见的板叶角蜂巢珊瑚(Favites complanata)和十字牡丹珊瑚(Pavona decussata)为研究对象, 采用室内连续培养的方法, 探究两种不同造礁石珊瑚对酸化和溶解有机碳(DOC)加富的响应。结果表明: 酸化(pH 7.6)并不会影响两种珊瑚的钙化速率和生长速率; 但DOC加富(524.03±78.42μmol•L^-1)使两种珊瑚的钙化速率分别降低67%和47%、生长速率降低59%和40%。当二者共同作用时, 两种珊瑚的钙化速率降低30%和11%、生长速率降低46%和59%, 大多没有DOC单独作用时强烈, 表现出一定的拮抗作用。两种珊瑚共生虫黄藻叶绿素荧光指数(F_v/F_m)均升高后降低, 板叶角蜂巢珊瑚F_v/F_m最先降低。实验表明, 这两种珊瑚虽然对海洋酸化的敏感度不高, 但是对有机物加富有不同的响应, 板叶角蜂巢珊瑚更为敏感, 可能导致这两种珊瑚在未来环境变化中有不同命运。     

适度热胁迫对造礁石珊瑚热耐受性影响的研究

在气候变暖导致全球珊瑚礁加速退化的背景下,珊瑚的热耐受性是决定珊瑚礁命运的关键.本研究对三种造礁石珊瑚(澄黄滨珊瑚;十字牡丹珊瑚;鹿角杯形珊瑚)进行了室内短期驯化模拟实验.结果显示:(1)三种造礁石珊瑚在经历32℃与34℃高温胁迫时,珊瑚共生虫黄藻密度、共生虫黄藻暗适应后最大光量子产量(Fv/Fm)都会降低,半胱氨酸d...     

长时间微塑料环境暴露对肉芝软珊瑚的影响

目前海洋微塑料对海洋生物的生存及人类的健康已经造成了严重的影响。为探究微塑料对我国海南岛近海珊瑚礁常见珊瑚肉芝软珊瑚的影响,本实验将肉芝软珊瑚长时间暴露于微塑料环境中,测定在此过程中的虫黄藻密度,叶绿素含量,以及部分关键酶的活性。结果显示:在微塑料胁迫后,共生虫黄藻的密度在第1天开始显著下降,并在15天后达到最低值(1.52±0.06)×106cell/cm2(P0.05);叶绿素含量在50天内显著下降,在第50天时达到最低值3.45±0.35μg/cm2; SOD活性和CAT活性在3天内显著升高,并在第三天达到最高值,分别为34.39±1.33 U/mg prot和34.80±1.51 U/mg prot,此后显著下降;同样GST活性也迅速上升,在第1天和第15天出现两个峰值,分别是1.22±0.04U/mgprot和1.33±0.04 U/mg prot;而ACP与AKP活性也有迅速下降趋势。本实验为研究微塑料环境对珊瑚礁的影响提供数据支持。     

两种造礁石珊瑚共生藻分子系统分类及其对水温升高的响应研究

珊瑚白化是导致全球珊瑚礁生态系统衰退的最重要原因之一,野外观察结果表明不同种属的造礁石珊瑚对于海水温度升高的耐受性有所差异.选取多孔鹿角珊瑚(Acropora millepora)和丛生盔形珊瑚(Galaxea fascicularis)为研究对象,比较其共生藻在温度升高时的光生理差异.对多孔鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚共生藻的分子系统学研究结果表明:多孔鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚的共生藻属于不同系群,丛生盔形珊瑚共生藻属于D系群,而多孔鹿角珊瑚共生藻属于C1亚系群.当温度升高到30℃时并未对两种造礁石珊瑚共生藻光合系统Ⅱ造成损害,而当温度升高到34℃时两种造礁石珊瑚共生藻的F_v/F_m值急剧下降,其光合系统Ⅱ遭受损害.多孔鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚分别与不同系群的共生藻共生可能是导致其对海水温度升高耐受性不同的主要原因,与C1亚系群共生藻共生的多孔鹿角珊瑚对水温升高敏感,容易白化,而与D系群共生藻共生的丛生盔形珊瑚对水温升高的耐受性强,不易白化.     

异养营养对丛生盔形珊瑚代谢及共生藻光合生理的影响

本文以三亚鹿回头近岸海域内的优势种造礁石珊瑚——丛生盔形珊瑚(Galaxea fascicularis)为研究对象,以丰年虾(Artemia salina)无节幼体为饵料,研究了异养营养对丛生盔形珊瑚光合作用与呼吸代谢的影响。结果表明:异养营养的输入能够增加丛生盔形珊瑚的共生虫黄藻密度以及色素含量,并能够显著提升其光合作用与呼吸速率,然而单个虫黄藻的光合速率降低,这与虫黄藻密度增加引起的遮蔽效应有关。从营养角度来看,异养营养的输入能够使丛生盔形珊瑚有机碳的净积累速率提升约44.5%。本研究结果显示异养营养的输入能够促进丛生盔形珊瑚的光合与呼吸代谢,且这种情况下丛生盔形珊瑚的营养模式更为健康。     

升温胁迫对珊瑚及其共生藻影响的初步研究

石珊瑚失去共生藻或光合色素就会发生白化.以石珊瑚体内、外正常与异常共生藻浓度及比例变化、珊瑚表面共生藻密度为参数,研究了3种珊瑚在3种温度(26℃、31℃、34℃)下的响应.结果表明,在未受(26℃)或受到较小(31℃)温度胁迫时石珊瑚体内、外共生藻浓度及比例保持稳定,正常共生藻占优势;受较强温度(34℃)胁迫时异常共生藻迅速占优势,游离出的共生藻增多,且3种石珊瑚都在该温度下48h内白化.石珊瑚及其共生藻处在相对稳定的共生体系中,受温度胁迫后大量共生藻游离出共生体系而发生白化至死亡.