黄海绿潮浒苔漂浮生态型的发现与启示

黄海绿潮已经成为常态化发生的海洋生态灾害。遗传分析结果表明,黄海绿潮藻主体由浒苔(Ulva prolifera)的单一群体构成。基于其特殊的基因型、表型,及其占据的独特生态位与生活方式,将其命名为"漂浮生态型"(floating ecotype)。浒苔漂浮生态型的发现,为黄海绿潮关键生态学过程的量化表征提供了重要抓手。基于SCAR特异分子标记的示踪研究表明,在绿潮早期浒苔入海阶段,苏北浅滩紫菜筏架发挥了重要作用;在海上暴发漂移阶段,漂浮生态型在漂浮藻中具有极高的优势度。上述发现提示,黄海绿潮存在重要的生物学成因,应加强针对漂浮生态型适应性特征及其遗传基础的比较研究。鉴于漂浮生态型在山东半岛南岸已零星定殖,提出应关注由于种源北侵和紫菜栽培产业北移带来的潜在风险。上述科学认识对于深刻理解黄海绿潮的成因与发生机制、建立可行的灾害防控措施、科学预测黄海绿潮的演变趋势具有重要意义。     

2009年黄海绿潮浒苔爆发与漂移的水文气象环境

2008年和2009年,黄海中西部局部海区均出现绿潮浒苔,但由于绿潮爆发时间不同和漂移路径不同,造成的影响大不相同。本文利用EOS卫星的多通道资料,采用通道合成的方法,给出了绿潮浒苔的分布和移动情况。利用卫星遥感的海面风场、降水、云中液态水含量、海表面温度(SST)、POM模式模拟的海流等资料,分析了2009年绿潮浒苔期间的水文气象条件、以及浒苔聚集和定向移动的原因,并与2008年的情况进行了对比。结果表明,前期降水的明显增多与绿潮爆发有密切关系,降水过后海水中营养盐类充足,而且降水后黄海上空降水和云中液态水含量偏少,日照比较充足,光合作用强,有利于海上浒苔迅速繁殖。2009年黄海西部降水明显增多的时间较2008年晚15 d左右,是2009年绿潮浒苔爆发比2008年晚15 d左右的重要原因。风力是浒苔在海洋中移动的主要强迫力,强劲持续的的东风或者东南风是导致2008年浒苔在青岛沿海登陆的主要外界强迫力,而2009年西南风使浒苔向东北方向漂移。SST变化对浒苔爆发的影响不显著。定量分析表明,浒苔密集区的移动更倾向于与盛行风向一致,向下风方偏右5~40(°)方向漂移,浒苔密集区的移速与海流速度更加一致,约为海流速度大小的0.8倍。     

2008年黄海浒苔绿潮爆发区营养盐浓度化及分布特征

根据2008年7月22-26日和8月5-14日2个航次对黄海浒苔绿潮爆发区的调查数据,研究了调查海域营养盐的浓度变化和分布特征.结果表明,第2航次NH4-N的平均浓度为0.34 μmol/L,低于第J航次,第2航次NO3-N、PO4-P和SiO3-Si的平均浓度分别为4.63 μmol/L、0.39 μmol/L和6....     

黄海浒苔绿潮研究进展

绿潮是世界性的海洋生态环境问题。自2007年以来,浒苔绿潮已肆虐黄海近岸海域达10年之久,造成了巨大经济损失和严重社会影响,成为近年来我国海洋生态学研究的焦点之一。目前,国内外学者围绕黄海绿潮起源与发生原因已经开展了一系列的研究,取得了一定的科学认知。本文综述了关于黄海绿潮起源与发生过程、浒苔的关键生物学特征以及绿潮暴发的环境驱动机制等方面的主要研究进展,分析了目前绿潮发生机制研究中未解决的科学问题和绿潮减灾防灾技术上的不足,并提出了研究展望。同时,对近期启动的国家重点研发计划重点专项"浒苔绿潮形成机理与综合防控技术研究及应用"的研究内容与预期目标进行了简要介绍。     

2008年黄海绿潮路径的数值模拟

利用FVCOM模式拉格朗日粒子跟踪模块模拟了2008年5月到7月黄海绿潮漂移路径,根据遥感图像选取粒子跟踪的初始位置和初始时刻,模式中加入M2,S2,K1,01四个主要分潮和Quickscat每日风场资料作为驱动,模拟的粒子运动的主要路径和到达青岛近岸的时间与遥感图像对比都比较吻合。该结论进一步验证了前人关于青岛绿潮来...     

黄海浒苔绿潮防控对策研究

绿潮是一种全球性海洋生态灾害,在法国、美国、日本等均有发生。文章综述我国黄海浒苔绿潮发生情况,呈规模大、持续时间长、危害大等特点,已威胁渔业、养殖业和旅游业的发展,对沿海经济社会造成不利影响;提出成立联防联控工作组、建立区域联防联控机制、加大科技支撑与保障力度、健全多元投入机制和加强公众宣传教育等浒苔绿潮防控措施。     

2008年黄海浒苔绿潮ISSR标记溯源分析

利用简单序列重复区间扩增多态性标记(ISSR),对2008年绿潮暴发期间我国黄海近海漂浮浒苔样品,以及青岛、大丰和温州等地对虾养殖池塘的浒苔样品进行种群间亲缘关系分析.结果表明青岛海域的漂浮绿潮浒苔与南黄海海域的漂浮绿潮浒苔遗传相似度达到0.95,应属于同一个种;此外沿海养殖池塘间尽管存在地理间隔,ISSR标记分析表明...     

黄海浒苔绿潮防灾减灾现状与早期防控展望

截至2019年,浒苔绿潮连续12年大规模暴发,对近海生态系统、沿岸环境与社会经济造成严重影响,已经成为黄海最严重的生态环境问题。本文总结了黄海浒苔绿潮防灾减灾现状与成效,分析了存在的问题,然后基于对该绿潮起源与成因的认识,将其早期分为3个关键过程,即浒苔微观繁殖体在养殖设施上的着生与生长过程,定生浒苔脱离附着基形成漂浮浒苔过程,浅滩漂浮浒苔进入深水区形成大面积绿潮过程。最后分别从加强新材料与技术研发防控绿藻着生、强化养殖设施回收管理严控定生绿藻落滩、浅滩汇聚通道拦截打捞等3种途径提出了早期防控措施建议,以期为黄海浒苔绿潮的源头防控提供科学依据。     

黄海浒苔绿潮及其溯源研究进展

2007-2012年,黄海连续6a暴发了大规模绿潮。分析了过去5a国内外对黄海绿潮以及绿潮形成种浒苔的研究进展,并总结了对黄海绿潮浒苔溯源的主要观点。结合国内外对绿潮浒苔生物学研究结果,深入分析了大规模黄海绿潮暴发的关键要素(绿潮形成种、近海海水富营养化和其它海洋环境因子)以及生物生态学机制,根据已知的结果推演黄海绿潮全年发生发展过程。据此,认为黄海绿潮大暴发与江苏省近岸海域海水富营养化密切相关,辐射沙洲的浒苔微观繁殖体(孢子、配子及其不同发育程度的显微个体)在绿潮暴发过程中扮演重要角色。     

黄海海域大规模绿潮成因与应对策略——“鳌山计划”研究进展

在青岛海洋科学与技术国家实验室"鳌山计划"支持下,本项目围绕黄海大规模浒苔绿潮的防控减灾,联合山东和江苏两地多个单位协作攻关,于2016年到2018年展开了多学科交叉研究,通过对绿潮藻浒苔(Ulva prolifera)的附着、入海等行为的加密观测,在大规模浒苔绿潮成因机制和防控策略方面取得了重要进展,确认了苏北浅滩源地,确认本海区大量紫菜(Pyropiayezoensis)栽培筏架提供的大面积合适附着基、典型的富营养化环境特点以及北向风生流是黄海大规模浒苔绿潮形成的重要条件。本项目解决了以下几方面的问题:1.锁定关键时段和海域并开展打捞船与无人机配合打捞;2.发现苏北浅滩存在独特浒苔种源;3.定量化研究了紫菜筏架拆除时人为去除筏架及绠绳上的附生绿藻量,明确这一过程大大促进了浒苔大量集中入海,成为浒苔绿潮形成的重要环节;4.定量化研究了浒苔在向北漂移,生物量和分布不断增加的过程;5.依据对浒苔緑潮的源头及其早期发生、发展几个关键过程的科学认识,提出了设置三道防线进行浒苔绿潮防控的策略以及在苏北浅滩开展浒苔绿潮初始生物量源头控制的具体建议。6.评价了浒苔绿潮对生态环境和养殖业危害的同时,关注了高生物量输入对受灾地可能带来生物北侵的生态风险。7.为保障2018年青岛上合峰会,项目组先期提交了绿潮防控建议,部署和开展的各项研究和现场调查结果为绿潮的预测防控提供了有力支撑。同时本项目还针对浒苔绿潮灾害的年际变化、马尾藻(Sargassumsp.)金潮灾害加剧、南黄海"三潮齐发"的复杂态势等新问题展开了观测与研究,为进一步制订更科学高效的防灾减灾方案,阐明全球变化和人类活动影响下的我国近海藻华灾害的演变奠定了基础。     

2015年黄海浒苔演变特征的遥感分析

为揭示2015年黄海区域浒苔演变特征, 利用MODIS(moderate-resolution imaging spectrometer)数据, 通过计算漂浮藻类指数(floating algae index, FAI)建立了浒苔信息的数据集, 进而获取了浒苔的时空变化规律特征。研究发现, 5月13日浒苔条带最早出现在苏北近岸, 之后浒苔条带向北和向东漂移, 浒苔覆盖面积逐渐变大; 向北漂移的浒苔逐渐发展成大规模聚集的形态, 而向东的条带仍旧是分散的形态; 向北漂移的浒苔条带6月12日到达半岛顶端后出现大规模登陆的情况, 登陆的依次顺序为乳山—青岛—海阳; 在苏北近岸的浒苔一直持续到8月5日。对2015年浒苔时空演变特征与往年情况进行初步对比分析, 发现其与2013年浒苔漂移路径和登陆过程存在显著差异, 具有很强的年际差异。     

浒苔绿潮消亡腐败过程中的营养盐释放及其对近海环境的影响

为探讨浒苔绿潮消亡腐败过程中的营养盐释放规律以及浒苔绿潮聚积腐烂对海水水质的影响,在室外模拟近岸浒苔绿潮聚积腐烂过程,并于2018年6月在浒苔绿潮靠岸前开始对主要浒苔绿潮聚积地(鳌山湾、鳌山湾口的海参池、石老人海域)进行观测,实时记录浒苔腐烂状况及对周边环境的影响。模拟实验结果表明:各形态氮、磷营养盐在浒苔腐烂分解过程中升高明显,且以溶解有机态、颗粒态为主。其中生物量为5 g/L实验组溶解有机氮(Dissolved Organic Nitrogen,DON)、颗粒态氮(Particulate Nitrogen, PN)、溶解有机磷(Dissolved Organic Phosphorus, DOP)、颗粒态磷(Particulate Phosphorus,PP)的浓度在浒苔腐烂分解过程中达本底浓度的5～10倍以上。现场调查结果显示,随着浒苔绿潮在青岛近岸聚积,各调查站点的溶解无机氮(Dissolved Inorganic Nitrogen,DIN)、DON、DOP受浒苔绿潮吸收影响均降至最低值,后随着浒苔绿潮腐烂逐渐上升,水质恶化。其中鳌山湾受浒苔绿潮腐烂影响最为严重,在调查期间水体甚...     

黄海绿潮浒苔提取物的化感效应及化感物质的分离鉴定

化感作用是浒苔绿潮暴发的重要原因之一,目前,对于浒苔产生化感物质的结构、种类以及产量的研究鲜有报道。本文针对黄海浒苔绿潮致灾藻种,利用毒性鉴别程序（TIE）对其体内的化感物质进行分离提取及结构鉴定,明确了浒苔产生化感物质的主要成分。首先用石油醚、乙酸乙酯和甲醇3种有机溶剂分别对新鲜浒苔进行提取,得到3种不同溶剂粗提物,其中乙酸乙酯粗提物的抑藻活性最强,对测试物种中肋骨条藻的半数有效浓度（96h-EC₅₀）值为22.25 mg/L;其次对乙酸乙酯粗提物进行萃取分离得到初步提纯物,其对中肋骨条藻的96h-EC₅₀值为21.12 mg/L;然后用硅胶层析柱对上述初步提纯物进行分离,共得到6种组分,其中抑藻活性最强的组分对中肋骨条藻的96h-EC₅₀值为10.57 mg/L;最后,对新鲜浒苔提取物用红外光谱和气相色谱-质谱联用仪进行检测,实验结果表明主要化感物质为:4,7,10,13,16,19-二十二碳六烯酸、2-十六碳烯酸、棕榈酸、5,8,11,14,17-二十碳五烯酸、9,12-十八碳二烯酸、9,12,15-十六碳三烯酸、花生四烯酸、13-二十二碳烯酸等8种脂肪酸。研究结果对于系统阐释浒苔绿潮暴发机制具有重要意义。     

2018年南黄海浒苔绿潮迁移发展规律与营养盐相互关系探究

根据2018年4月(春季,绿潮前期)和7月(夏季,绿潮后期) 南黄海营养盐、温度、盐度等水文参数及每日绿潮卫星监测数据,深入分析2018年绿潮的发展规律与营养盐结构特征之间的关系。结果表明：4月25在江苏南通外海首次发现浒苔绿潮,8月中旬在山东半岛近海消亡,其发展区域集中在122°E以西近海,且快速增殖阶段处在35°N以南江苏近海。各组分的营养盐浓度受沿岸径流、冷水团及生物作用等因素影响,均呈现江苏近海高外海以及北部低的特征。对比绿潮发展和营养盐分布呈现3个明显的绿潮−营养盐特征区域：高营养盐−绿潮快速发展区域(35°N以南,122°E 以西,江苏近海);低营养盐−绿潮消亡区域(35°N以北,122°E 以西,山东半岛外海域)及122°E以东外海无绿潮区域。不同特征区营养盐变化表明,江苏近岸较高的营养盐含量(${\rm{NO}}_3^- $-N>6.5 μmol/L, ${\rm{PO}}_4^{3-} $-P>0.27 μmol/L)和丰富来源是浒苔萌发和绿潮快速发展的重要物质基础,为绿潮发展提供了主要的氮、磷生源要素。北部山东半岛南外海较低的营养盐水平(7月,DIN<2 μmol/L, ${\rm{PO}}_4^{3-} $-P<0.03 μmol/L)是限制绿潮继续发展的重要因素。     

绿潮浒苔具有广泛底物特异性的二酰基甘油酰基转移酶1的功能研究

三酰基甘油(甘油三酯)是生物体内主要的碳和能量储存形式,也是细胞膜和信号分子的重要组成部分,它们在多种生理过程和环境胁迫响应中发挥重要作用。酰基辅酶A:二酰基甘油酰基转移酶(DGAT)催化真核生物甘油三酯合成途径中最后一步和唯一的酰基化步骤。本研究从绿潮浒苔中鉴定并获得了一个新的二酰基甘油酰基转移酶UpDGAT1基因,并在酿酒酵母甘油三酯缺失合成四重突变体中通过异源表达验证了该基因的功能。薄层色谱和BODIPY染色结果表明,浒苔UpDGAT1基因能够恢复酵母中甘油三酯的合成和脂质体的形成。酵母细胞的脂肪酸组成分析显示,浒苔UpDGAT1具有广泛的底物特异性,可接受饱和、单不饱和和多不饱和酰基辅酶A作为底物。高盐度和高温胁迫增加了浒苔UpDGAT1基因的表达和浒苔甘油三酯的积累。本研究为进一步解析UpDGAT1在浒苔甘油三酯积累和胁迫响应中的作用提供了基础。     

2018年南黄海浒苔绿潮发展规律及氮组分的作用探究

根据2018年南黄海漂浮态浒苔(Ulva prolifera)绿潮规模卫星监测数据以及春、夏季(4月和7月,绿潮前后)水文环境要素和氮营养盐等数据,对2018年绿潮发展规律及不同氮组分在其中的作用进行分析。结果表明:浒苔于4月25日在江苏南通近海首次发现,随后其向北漂移增殖扩展在6月29日达到最大规模,8月中旬消失。绿潮漂移区域集中在122°E以西近海并呈现两个明显的发展阶段:35°N以南江苏近海绿潮快速增殖阶段和35°N以北山东半岛外海域绿潮聚积衰退阶段。各氮营养盐组分受径流输入、冷水团以及生物活动等因素影响,呈现明显的区域和季节特征。不同绿潮阶段受氮营养盐影响不同,绿潮快速增殖阶段,丰富的氮营养盐(总溶解氮(TDN)>20μmol/L和溶解无机氮(DIN)>20μmol/L)是浒苔藻快速繁殖生长的物质基础,此阶段为整个绿潮发展提供了主要的氮支撑且以DIN为主要形态。绿潮聚积衰退阶段,较低的可利用氮(DIN<2μmol/L和尿素(urea-N)<1.5μmol/L)不利于浒苔藻持续繁殖生长,此阶段内有机氮(如urea-N)在绿潮后期的氮支撑中起到重要作用。     

紫菜养殖筏架上定生浒苔对黄海绿潮的贡献

Green tides caused by the unusual accumulation of high floating Ulva prolifera have occurred regularly in the Yellow Sea since 2007. The primary source of the Yellow Sea green tides is the attached algae on the Pyropia aquaculture rafts in the Subei Shoal. Ulva prolifera and Blidingia(Italic) sp. are the main species observed on Pyropia aquaculture rafts in the Subei Shoal. We found that U. prolifera has strong buoyancy and a rapid growth rate, which may explain why it is the dominant species of green tides that occur in the China's sea area of the Yellow Sea. The growth rate of floating U. prolifera was about 20%–31% d–1, which was much higher than Blidingia(Italic) sp. There were about 1.7 × 10~4 t of attached algae on the Pyropia aquaculture rafts in May 2012. We found that 39% of attached algae could float when the tide rose in the Subei Shoal, and U. prolifera accounted for 63% of the floating algae. Our analysis estimated that about 4 000 t of attached U. prolifera floated into the surrounding waters of the Subei Shoal during the recycling period of aquaculture rafts. These results suggest that the initial floating biomass of large-scale green tides in the Yellow Sea is determined by the U. prolifera biomass attached to Pyropia aquaculture rafts, further impacting the scale of the green tide.     

盐度对浒苔(Ulva prolifera)微观繁殖体萌发生长及藻体繁殖的影响

黄海绿潮起源于苏北浅滩,每年夏天漂移到青岛沿岸泛滥成灾,对生态环境造成严重破坏。苏北浅滩受沿岸径流输入影响,盐度变化范围大,青岛海域盐度较稳定,稍高于苏北浅滩。盐度对浒苔微观繁殖体萌发、藻体生长及繁殖过程具有重要作用,通过室内连续受控实验,系统研究了固定盐度(5、10、15、20、25、30、33、35)和变化盐度(盐度逐渐降低)对浒苔微观繁殖体固着、萌发、藻体生长和繁殖不同阶段的影响,主要结论如下:固着阶段,盐度5不利于浒苔微观繁殖体的固着,盐度10～35对微观繁殖体固着的影响不显著,相同盐度下,孢子的固着量显著高于配子。萌发阶段,不同盐度(5～35)及不同盐度变化形式对微观繁殖体(孢子和配子)的萌发没有显著影响,孢子的萌发速度快于配子,最终均能完全萌发。生长阶段,低盐(5～15)不利于浒苔幼苗的生长。繁殖阶段,当盐度≤10时,浒苔不进行生殖活动;盐度15～35范围内,浒苔可以产生微观繁殖体,完成一个完整的生活史;在绿潮形成过程中,孢子的生殖策略为K对策,配子的生殖策略为R对策。上述结论表明,在苏北浅滩和青岛海域,盐度不是限制浒苔发生发展及繁殖过程的关键环境因子,明确了盐度在绿潮发生...