沙漠区生物结皮层中藓类植物繁殖体发育实验研究

对12种藓类植物（高山大帽藓,斜叶芦荟藓、芦荟藓、卵叶藓、厚肋流苏藓、盐土藓、无疣墙藓、土生对齿藓、红叶藓、真藓、丛生真藓、垂蒴真藓）的成熟孢子和6种藓类（斜叶芦荟藓、芦荟藓、卵叶藓、厚肋流苏藓、盐土藓、闭蒴盐土藓）的茎叶碎片在室温下培养,培养液为土壤浸出液,对照组为蒸馏水和自来水。在光学显微镜下描绘和照相记录孢子萌发与原丝体发育过程,发现除斜叶芦荟藓、盐土藓、卵叶藓、厚肋流苏藓外其余藓类的孢子均正常萌发。茎叶培养实验中除卵叶藓外的5个种都产生了大量的原丝体,表明旱生藓类的茎叶具有极强的无性繁殖能力。确定了孢子形态、萌发时间、萌发极向、萌发类型,探讨了藓类孢子萌发和原丝体的发育以及茎叶碎片的繁殖和传播特性,并分析了4种藓类孢子未萌发的原因以及无性繁殖对苔藓植物个体建成的重要性。实验结果为深入探索在生物结皮层形成过程中藓类植物的繁殖生物学作用提供了理论和实验依据。     

采自不同微生境的齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)沙培植株生长与叶形态差异

齿肋赤藓(Syntrichia caninervis)是古尔班通古特沙漠苔藓结皮层中的优势物种。本研究通过碎片撒播法,对采自不同微生境(灌丛下遮荫和灌丛间裸露地)的齿肋赤藓样品进行沙培试验,旨在探明采自不同微生境苔藓样品的沙培植株在生长和叶形态方面是否存在差异,以期为耐旱藓类样品的采集和人工培养提供一定参考。结果表明:(1)沙培植株盖度及密度呈显著差异,而生物量和株高则无显著差异。采自灌丛间裸露地的苔藓样品沙培植株的密度、盖度及生物量均高于灌丛下遮荫生境的样品,而株高的差别则相反。(2)采自灌丛间裸露地的样品沙培后的植株中部和底部叶片的宽度、顶部叶片的叶片毛尖长度均显著高于采自灌丛下遮荫样品沙培后的植株;而两生境的沙培藓株从顶部至底部的叶片长度及中肋宽度无显著差异。采自灌丛间裸露地样品的沙培植株具有更大的植株密度和盖度,且叶片顶部具有更长的毛尖,这些特征都与植株的抗旱性有关。因此,采自灌丛间裸露地齿肋赤藓沙培植株表现出较强的抗旱性。     

沙漠生物土壤结皮中真藓(Bryum argenteum)和土生对齿藓(Didymodon vinealis)对降雪的生理响应

以腾格里沙漠东南缘人工固沙植被区藓类结皮优势种真藓(Bryum argenteum)和土生对齿藓(Didymodon vinealis)为研究对象,在野外条件下设置4个降雪处理,分别是无降雪(对照)、1/2降雪、1倍降雪、2倍降雪,降雪后测定植株光合色素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及丙二醛(MDA)含量,研究结皮层2种藓类植物对降雪的生理生态响应及其差异性。结果表明:随降雪量增加,真藓和土生对齿藓光合色素含量和可溶性蛋白含量均升高,且土生对齿藓含量上升趋势更明显;随降雪量增加,2物种脯氨酸含量、可溶性糖含量及丙二醛(MDA)含量均降低,且土生对齿藓可溶性糖含量与MDA含量下降趋势更明显。冬季降雪能够对结皮层藓类植物光合作用和生理活性起到一定促进作用;土生对齿藓对降雪的响应更明显。降雪量增加可能会改变藓类结皮层物种组成和结构,并对维持荒漠生态系统健康产生重要影响。     

藓类结皮层人工培养试验和维持机制研究

 2006年开始在库布齐沙漠选择4种藓类植物进行人工培养促进结皮层形成实验,发现人工结皮层中藓类成活率、盖度与土壤基质、降雨量、小生境和藓类植物的生长和繁殖特性密切相关。双色真藓（Bryum dichotomum）成活率和盖度最高,密度与盖度相关,可形成大面积藓类结皮层。单位面积内土生对齿藓（Didymodon vinealis）密度最大,对结皮层的稳定具有重要作用。在培养初期藓类植物生长和繁殖速度较快的原因是消耗繁殖体内营养的结果,以后稳定在一个水平上不会出现生长的高峰期。本项研究为人工培养藓类植物促进结皮层的形成提供了实验依据,并为深入探讨生物结皮层的形成和维持机制提供基础科学资料。     

温度对生物土壤结皮斑块土壤氮矿化作用的影响

以腾格里沙漠东南缘天然植被区藓类结皮、藻地衣结皮斑块荒漠土壤为研究对象,采用原状土培养法,在人工气候箱中设置不同温度（-10、5、15、25、35、40 ℃）培养14 d,测定土壤样品在培养前后NH+4-N和NO-3-N含量,分析两种生物土壤结皮斑块土壤净硝化和净矿化速率对温度的响应。结果表明：①低温培养条件下（-10~15 ℃）土壤氮转化以固持态为主,随着温度升高,尤其当温度超过25 ℃后,藓类结皮、藻地衣结皮斑块土壤净硝化和净氮矿化速率显著提高（p<0.05）;②同一温度培养下,以藓类结皮发育为主的土壤氮转化水平较高,净硝化速率和净氮矿化速率以及无机氮的积累明显大于以藻地衣结皮发育为主的土壤;③两种生物土壤结皮斑块土壤净氮转换速率（硝化和矿化）Q10值在2.46~3.33间波动,其中藓类结皮斑块土壤氮转换对温度的敏感性较高。此外,在土壤氮总矿化过程中,硝化过程具有较强的温度敏感性。高温促进了土壤净氮矿化水平,增加土壤氮有效性,因此可能会对荒漠生态系统的初级生产力产生正向影响作用。     

寡营养细菌(Oligographic bacteria)及其固沙作用的研究

 从新疆古尔班通古特沙漠生物结皮的下层(沙物质层)分离到一株寡营养细菌,G +;细胞大小在0.328~0.746×0.171~0.240 μm;菌落圆形;直径5 mm,白色光滑,隆起明显;兼性好氧;该菌可在含碳量1~15 mg\5L-1培养基、10~70 ℃、pH值 5~11的环境中生长,较适宜生长温度范围为15~37 ℃;最适pH值范围为8~9;该菌在生长过程中分泌大量的黏多糖,室内培养72 h黏度可达9 000 mPa·S。将黏度为1 500 mPa·S的菌体培养液喷洒在流沙表面后,能够形成可以粘连沙粒约6 mm厚的寡营养细菌结皮层,该结皮层不仅能够固沙而且具有一定的减缓土壤中水分蒸发的效果。     

油蒿(Artemisia ordosica)退化阶段对生物土壤结皮拓殖和发育的影响

2013年8月,在腾格里沙漠东南缘1990年建立的人工固沙植被区,分别对油蒿(Artemisia ordosica)生殖株、半死株和死株3个退化阶段植株西北、西南、东北和东南4个方向生物土壤结皮(BSCs)类型、盖度和厚度进行了调查。结果表明:油蒿灌丛周围共出现了3类BSCs,分别为藻类结皮、地衣结皮和藓类结皮,藻类结皮分布范围最广。油蒿生殖株、半死株、死株灌丛均表现出西北方向BSCs盖度最大分别为89.75%、98.55%、80.40%;东南方向的盖度最小分别为23.10%、35.40%、25.44%;BSCs的厚度同样表现为西北方向最大分别为4.48、6.86、5.14mm,东南方向最小分别为2.14、3.26、2.80mm。油蒿生殖株、半死株和死株3个退化阶段BSCs总盖度表现为半死株生殖株死株,厚度表现为半死株死株生殖株。不同退化阶段的油蒿显著影响BSCs的拓殖和发育,尤其是处于BSCs演替后期的地衣结皮和藓类结皮;油蒿植株的生长过程的也是干旱、半干旱区地表微地貌逐渐变化的过程。     

毛乌素沙地藓、藻结皮生态功能对比

生物结皮在荒漠生态系统中发挥着重要的生态功能,不同类型生物结皮有机体组成和比例不同,生态功能差异巨大.针对毛乌素沙地发育稳定阶段的藓、藻结皮,通过野外调查监测及室内指标测算,深入分析了两类生物结皮对土壤含水量、风蚀量和养分含量的影响尺度,并采用综合指标评价模型定量比较了二者的生态功能差异.结果表明:(1)两类生物结皮下...     

生物土壤结皮对风沙土和黄绵土膨胀特性的影响

作为重要的土壤物理性质,膨胀性在影响土壤导水性、持水性、抗蚀性以及土壤结构的形成和发育等方面发挥着重要作用。为了探讨生物土壤结皮（BSCs）土壤的膨胀特性及其主要影响因素,针对黄土高原风沙土和黄绵土两种典型土壤,利用膨胀仪测定并比较了有、无藓结皮及其在不同因素（初始含水量、干湿循环、冻融循环、温度）下膨胀率的差异,分析了BSCs对土壤膨胀性的影响及其与环境因素和BSCs性质的关系。结果显示：风沙土上藓结皮的膨胀率为1.93%,较无结皮增加了8.65倍;而黄绵土上藓结皮的膨胀率为2.05%,与无结皮相比降低了76.68%。藓结皮的生物量和厚度与其膨胀率在风沙土上均呈线性正相关关系（P < 0.05）,在黄绵土上分别呈二次函数（P=0.02）和线性正相关关系（P=0.02）。初始含水量同时影响了土壤最大膨胀率和稳定膨胀时间,影响程度风沙土远大于黄绵土（包括藓结皮和无结皮）;干湿循环次数对无结皮土壤膨胀率的影响程度大于藓结皮土壤,其中风沙土和黄绵土上无结皮的膨胀率分别是50.00%~620.00%和-2.28%~10.81%,而两种土壤上藓结皮的膨胀率分别是-5.70%~10.88%和-10.24%~-21.46%;冻融循环下4种土壤的膨胀率均有不同程度的降低,降幅为0~18.54%。黄绵土无结皮的膨胀率受温度影响程度较大,50℃下黄绵土无结皮的膨胀率分别是25℃和35℃下的1.17倍和1.21倍。BSCs显著地改变了风沙土和黄绵土表层的膨胀性,其影响的程度和方向取决于土壤类型。同时,BSCs的膨胀性受含水量、温度、干湿以及冻融循环等关键因素影响。     

固定沙丘生物结皮层藓类植物形态结构及其适应性研究

对腾格里沙漠沙坡头地区及其毗邻区域固定沙丘生物土壤结皮层6种有代表性藓类植物形态解剖结构及其适应性进行了观察和系统分析,结果表明:优势种真藓、土生对齿藓和刺叶赤藓植物体密集丛生,其中真藓和土生对齿藓易于通过茎叶碎片或芽胞进行无性繁殖,其茎的结构中皮部细胞壁明显增厚、中轴分化明显;刺叶赤藓和芦荟藓叶片结构最复杂,刺叶赤藓叶片具两层细胞,细胞密被透明马蹄形细疣,芦荟藓叶片内卷成兜形,中肋扁宽,背部有多层厚壁细胞,腹部着生许多绿色丝体;绿色流苏藓和盐土藓的叶片细胞也发生了明显的分化。藓类植物多样的形态结构特征使其适应沙漠环境中水分缺乏、基质不稳、强光辐射伤害等不利环境因子。植物体集群生长状态是其形态适应性的重要特征,与繁殖过程中植物体的连续分枝和原丝体反复再生及外延生长特性直接相关,个体和种群形态结构上的适应性对减缓细胞内生理条件的剧烈变化,减弱细胞器受损害的程度,加快其生理功能的恢复速度有重要作用。     

生物土壤结皮对库布齐沙漠北缘土壤粒度特征的影响

对库布齐沙漠北缘不同发育阶段的生物土壤结皮及其下层土壤粒度特征进行分析。结果表明：流动沙地和藻类结皮表层均以细砂和中砂成分为主,藓类结皮表层以细砂和极细砂为主。生物土壤结皮表层的中粉砂至黏土、粗粉砂和极细砂含量均高于其下层土壤。两种结皮样地均属于分选性较差等级,但结皮下层土壤分选性中等,3类曲线均不对称,属于正偏-极正偏等级,藓类结皮和藻类结皮表层的峰形均属于中等尖锐水平,而流动沙地的曲线尖窄。生物土壤结皮的成土作用随着结皮的发育阶段和土层深度的增加而表现出差异性和复杂性。     

荒漠区踩踏生物土壤结皮对土壤微生物量的影响

土壤微生物量可敏感指示土壤质量,是衡量荒漠地区生态恢复程度的重要生物学指标,而有关荒漠区人为踩踏生物土壤结皮与土壤微生物量关系的研究相对缺乏。以腾格里沙漠东南缘的人工植被固沙区和天然植被区人为踩踏生物土壤结皮下的沙丘土壤为研究对象,分别采集未踩踏、中度踩踏和重度踩踏结皮下0～5 cm和5～15 cm土样并测定土壤微生物量碳和氮。结果表明:人为踩踏藻-地衣结皮和藓类结皮可减少生物土壤结皮下土壤微生物量碳和氮,且土壤微生物量碳和氮随踩踏程度的增加而减少,重度踩踏显著减少土壤微生物量碳和氮(P<0.05),土壤速效磷、速效氮、全磷和全氮的损失是导致土壤微生物量碳和氮减少的重要因子。除踩踏程度外,土壤微生物量碳和氮也受结皮演替阶段的影响。人为踩踏的藓类结皮下土壤微生物量碳和氮显著高于藻-地衣结皮(P<0.05),表明演替晚期的藓类结皮比演替早期的藻-地衣结皮抗干扰能力更强;无论季节如何更替,土壤微生物量碳和氮均表现为未踩踏>中度踩踏>重度踩踏;人为踩踏结皮下土壤微生物量碳和氮均表现明显的季节变化,夏季>秋季>春季>冬季。腾格里沙漠人工植被固沙区和天然植被区人为踩踏生物土壤结皮可减少土壤微生物量,表明人为踩踏生物土壤结皮可引起土壤质量下降,导致荒漠生态系统的退化。因此,保护荒漠区生物土壤结皮有利于荒漠生态系统的修复。     

科尔沁沙地持续放牧和不同强度放牧后封育草场中生物结皮生物量和土壤因子的变化

通过对科尔沁沙地放牧后封育样地和放牧样地生物结皮生物量的研究,探讨了不同样地生物结皮生物量的变化规律及其与环境因子的相互关系。结果表明,封育样地藓类和藻类植物的生物量显著高于放牧样地;在封育样地内,轻度、中度放牧封育区显著高于重度放牧封育区（P＜0.05）。封育样地生物结皮的土壤微生物量碳、氮含量高于放牧样地,并且各样区藓结皮土壤微生物量碳、氮含量显著高于藻结皮（P＜0.05）。在封育样地内表现为轻度、中度放牧封育区土壤微生物量碳、氮含量较高,重度放牧封育区含量较低,体现出不同强度放牧封育停牧后对土壤微生物量碳、氮影响的滞后效应。藻类植物的生物量与结皮厚度、有机质含量和粉黏粒呈极显著正相关（P＜0.01）,与细沙呈显著正相关（P＜0.05）,与粗沙呈极显著负相关（P＜0.01）。藓类植物的生物量与结皮厚度、有机质含量、粉黏粒呈显著正相关（P＜0.05）,与粗沙呈负相关,但不显著。藻类植物的生物量与土壤因子之间的相关性更为密切。     

荒漠人工植被区典型生物土壤结皮的固碳模型研究

生物土壤结皮（BSC）是荒漠生态系统组成和地表景观的重要特征,在荒漠系统碳的源-汇功能中发挥着重要的作用。本文以沙坡头人工植被区两种典型的BSC（苔藓结皮和藻类结皮）为研究对象,通过对土壤水分的连续测定,确定BSC光合和呼吸作用的有效湿润时间及其与土壤水分、温度和太阳辐射的关系,建立了土壤水分驱动下的固碳模型。以2012年5月19—25日为例,计算了苔藓结皮和藻类结皮在试验期间的日固碳量,并估算了两类结皮的年际固碳量。结果表明:苔藓结皮和藻类结皮由于自身水文物理性质的差别显著影响到其下层土壤水分和温度的变化;降雨是BSC固碳活性的重要来源,并且苔藓结皮更容易受到非降雨水（如雾水、凝结水等）的影响而使其固碳潜力大于藻类结皮。初步估算苔藓结皮和藻类结皮的年固碳量分别可以达到33.33 g·m-2·a-1和14.01 g·m-2·a-1,其中由非降雨水所引起的固碳量达到了6.58 g·m-2·a-1和2.65 g·m-2·a-1,分别占到了全年固碳量的19.7%和18.9%。充分肯定了BSC在荒漠人工植被区碳汇的功能。     

藓类结皮斑块面积与环境因子的关系

古尔班通古特沙漠生物结皮占该沙漠总面积的30%左右,苔藓结皮是其中的优势者,在防风固沙、捕获隐匿降水和水土保持方面发挥着重要的生态作用。自然状态下,该沙漠苔藓结皮多以镶嵌式或纯群状斑块分布,本文从斑块尺度出发,以斑块面积为指标,分析了该沙漠藓类结皮斑块的分布格局和特征。结果表明:（1）在调查的7 372个藓类结皮斑块中,有6 930个斑块的面积在100 cm2以内,占总斑块数目的94%,面积在100 cm2以上的斑块约为442个,占总斑块数的6%。（2）本研究共调查了143 223 cm2苔藓结皮,其中100 cm2以下的小斑块面积约为57 289 cm2,占总调查面积的40%;其次是大小在100~200 cm2的斑块,面积约为32 941 cm2,占总调查面积的23%;大小在200 cm2以上的斑块面积约为50 128 cm2,占总面积的35%。面积较大的斑块主要分布在沙漠东南部,西北部藓类结皮斑块面积较小,这一变化特征与苔藓结皮在区域尺度的优势发育区一致。（3）藓类结皮斑块面积大小与粒径在0.2 mm以下的土壤含量正相关,大粒径的土壤不利于藓类结皮形成较大的斑块。（4）藓类结皮斑块面积与主要灌丛盖度呈微弱负相关,与土壤有机质、全氮、速效钾、可溶性钙含量显著正相关,这与区域尺度的报道一致。     

古尔班通古特沙漠南缘苔藓结皮中可培养真菌的多样性

为了解古尔班通古特沙漠南缘苔藓结皮中可培养真菌的多样性,运用稀释平板法和基于ITS-rDNA基因序列的系统发育分析,将得到的基因序列与NCBI数据库GenBank中的序列进行相似性比较并构建系统发育树。结果显示,从古尔班通古特沙漠南缘苔藓结皮中共分离得到24株菌落形态各异的真菌,分属于11属21种,绝大多数属于子囊菌亚门和半知菌亚门。其中,青霉属（Penicillium）和链格孢属（Alternaria）为优势菌群,茎点霉属（Phoma）、曲霉菌属（Aspergillus）、镰刀孢菌属（Fusarium）为常见属;有些种类的真菌具有耐热及特殊产酶活性。     

腾格里沙漠固定沙丘结皮层藓类植物的生态功能及与土壤环境因子的关系

通过1998-2001年的野外调查,沙坡头地区固定沙丘结皮层藓类植物共3科、11属、24种,新发现 8 个本地区新记录种。人工固定沙丘仅分布有7种藓类,而自然固定沙丘包括了所有的 24 种藓类,具有较高的物种多样性,构成了复杂的苔藓植物群落。沿坡向随高度的上升,藓类植物的盖度减少,而藻类植物的盖度却有上升的趋势。自然固定沙丘藓类植物盖度明显小于围封的人工固定沙丘。人工固定沙丘随着固定年限的增加,藓类植物的生物量明显增高,不同种类藓类植物的生物量明显不同,综合盖度因素,真藓拥有该地区最大的生物量。不同类型、不同种类的藓类植物结皮厚度和株高之间都存在显著的相关性(P < 0.01)。不同固定沙丘藓类结皮土壤的总盐量、阴、阳离子总量都明显高于藻结皮和流沙,苔藓结皮中苔藓植物体内Mg/Ca率在0.50~0.98之间,结皮土壤Ca²⁺含量明显高于其他3种离子,Na⁺、K⁺离子含量较少。苔藓植物生物量与土壤磷、土壤有机质呈明显正相关(P < 0.05),土壤pH值与土壤磷含量和苔藓植物生物量呈显著负相关(P 分别为 < 0.01 和 < 0.05),表明高的 pH值显著影响土壤磷含量和植物生物量。藓类结皮土壤中的有机质、全磷、全氮、速磷、速氮含量显著高于藻结皮的含量,尤其是有机质含量,藓类结皮都超过了1%的水平,在有机质含量普遍低于1%的沙区,对维持沙丘的稳定,促进维管植物的定居和繁殖起着极其重要的作用。     

腾格里沙漠东南缘生物土壤结皮对土壤理化性质的影响

生物土壤结皮是荒漠生态系统地表景观的重要组成部分,在沙化土地恢复和流沙固定中起着重要作用。研究了腾格里沙漠东南缘固沙植被区不同类型生物土壤结皮理化性质及结皮发育对下层土壤性质的影响。结果表明：结皮层厚度、孔隙度、黏粉粒和田间持水量以及有机碳、无机碳、全氮、碱解氮、速效磷、速效钾含量和电导率均表现为藓类结皮 > 混生结皮 > 地衣结皮 > 藻类结皮;砂粒含量和容重表现为藻类结皮 > 地衣结皮> 混生结皮 > 藓类结皮。结皮下0~2 cm和2~5 cm土层理化性质表现出与结皮层相同的变化规律。总体上,生物土壤结皮对下层土壤理化性质的影响表现为藓类结皮和混生结皮大于地衣结皮和藻类结皮;而结皮对下层土壤理化性质的影响随土壤深度的增加而减小。生物土壤结皮的拓殖和发育是荒漠生态系统成土过程和土壤质量的关键影响因素。     

微生物结皮对两种一年生植物种子萌发和出苗的影响

在温室中对两种一年生植物的种子在微生物结皮和流沙对照上的萌发和出苗状况进行了实验.结果表明:在湿润和干燥状况下,苔藓结皮和藻结皮对种子萌发和出苗状况的影响,完整的和破坏的苔藓结皮和藻结皮对种子萌发和出苗状况的影响,总的来说雾冰藜(Bassia dasyphlla)在完整的苔藓结皮和破坏的两种结皮中出苗率均较高.完整致密的藻结皮能阻止雾冰藜的根接触土壤从而对其出苗设置了物理屏障.小种子植物小画眉草(Eragrostics poaeoides)因其种子较大,种子植物有相对大的土壤接触面积和具有特殊的结构须根,从而较容易克服结皮造成的物理屏障,穿透完整致密的结皮层而到达土壤.在破坏的微生物结皮中小画眉的出苗率略有降低.水分处理仅对雾冰藜的出苗有显著影响.在湿润处理下雾冰藜的出苗率要高于在干燥处理下的.因此,自然状况下年降雨量和分配状况的差异可能会影响这两种植物每年幼苗出苗率的差异,进而会影响到这两个种群在人工固沙区分布格局的差异.     

The effect of biological soil crusts of different successional stages and conditions on the germination of seeds of three desert plants

Biological soil crusts greatly affect soil surface properties, which, in turn, may alter seed germination of vascular plants. We investigated the effects of two types of biological soil crusts (moss crust and algal crust) at different ages on the seed germination of Bassia dasyphylla and Artemisia ordosica. We also investigated the effects of crust conditions (living crust and dead crust) on seed germination of B. dasyphylla, A. ordosica and Eragrostis poaeoides. The presence of both algal and moss crusts significantly enhanced the germination of B. dasyphylla and A. ordosica compared with uncrusted soil. Crust age had no significant effect on the germination of either B. dasyphylla or A. ordosica for both moss and algal crusts. Germination of B. dasyphylla differed significantly between moss and algal crusts, but germination of both A. ordosica and E. poaeoides did not. Germination of A. ordosica, E. poaeoides and B. dasyphylla was significantly higher on living algal crust than on dead crust and uncrusted soil, while living moss crust enhanced the germination of both A. ordosica and B. dasyphylla but had no significant effect on E. poaeoides.