鲕粒滩中光合作用生物膜构建的高能核形石:以辽西葫芦岛三道沟剖面寒武系张夏组为例

核形石是一种具有双重属性而较为特别的微生物碳酸盐岩:①作为一种包覆颗粒类型,核形石以不平滑的圈层和较大的大小被解释为微生物成因区别于成因存在着较大争议的鲕粒;②作为一种形成在围绕着核心的序列式纹层化作用过程中的球形或椭球型的生物沉积构造,核形石还常常被解释为微生物碳酸盐岩的一种类型而被归为球状叠层石。在辽西葫芦岛三道沟剖面寒武系苗岭统张夏组顶部的块状鲕粒滩相灰岩之中,密集发育着厘米级别大小的高能泥晶核形石。另外,以下重要特征将张夏组鲕粒灰岩中的核形石特征化,包括:①厘米级别的大小;②椭圆形为主的形态学特征;③特征性的纹层状构造;④核形石皮层中普遍发育而且较高密度保存的丝状蓝细菌鞘的钙化化石等等。尽管穿越成岩作用过滤器去解释古代核形石复杂的形成机理将存在着巨大的挑战,也尽管形成这些核形石复杂的生物膜钙化作用机理还没有得到精确的了解,但是,辽西葫芦岛三道沟剖面张夏组中的核形石,直接的微生物化石证据,尤其是在核形石内较为丰富的丝状蓝细菌鞘化石,使其成为一个了解光合作用生物膜建造核形石的典型实例;同时,也为进一步了解形成在水柱中的放射鲕粒以及形成在海底的泥晶核形石之间复杂的形成机理的差异性,提...     

寒武系张夏组鲕粒滩中微生物碳酸盐岩主导的生物丘：以河北秦皇岛驻操营剖面为例

华北地台的寒武系苗岭统,大致包括毛庄组、徐庄组、张夏组和崮山组,这些组分别组成相应的三级沉积层序,在它们的顶部集中发育着鲕粒滩相灰岩而构成强迫型海退沉积,成为时间特化的相,代表着鲕粒主导的特别的寒武纪碳酸盐岩台地类型,表现在浅海陆架中大面积分布鲕粒滩,而且在这样的鲕粒滩中生长和发育着微生物碳酸盐岩主导的生物丘;河北省秦皇岛市驻操营剖面的张夏组上部鲕粒滩相灰岩中的生物丘正是上述现象最为典型的代表。虽然类似的现象曾经被描述为"藻坪"沉积,或者笼统地归为"微生物礁",但是,河北省秦皇岛市驻操营剖面的张夏组上部鲕粒滩相灰岩中的生物丘,以下现象不但将其特征化而且代表着壮观的沉积学现象:(1)在强迫型海退体系域的下部与鲕粒滩相灰岩交互产出的主要是柱状叠层石生物丘;(2)在张夏组顶部则以集中产出的均一石和树形石生物丘为特征;(3)下部的柱状叠层石生物丘中主要包括石松藻(Lithocodium)-孢网菌(Bacinella)状组构的钙化蓝细菌;(4)在上部集中产出的均一石与树形石生物丘,则发育着丝状钙化蓝细菌、基座菌(Hedstroemia)和附枝菌(Epiphyton)之类的多样化的钙化蓝细菌。由于石松藻(Lithocodium)-孢网菌(Bacinella)状组构的钙化蓝细菌是一种灭绝了的浅海生命形式,而且是不知道分类位置归属的生命形式,尤其是石松藻(Lithocodium)状组构近年来在寒武纪微生物碳酸盐岩研究中多被解释为"硅质海绵骨针的网状物"或"非骨针角质海绵骨骼纤维",再考虑到均一石自从命名以来很少描述在古老的地层记录之中,因此,驻操营剖面张夏组上部多样化微生物碳酸盐岩所主导的生物丘,以及生物丘中特别而且多样的钙化蓝细菌化石构成,为了解蓝细菌主导的光合作用微生物席复杂的钙化作用形成微生物碳酸盐岩提供了较为典型的实例。     

光合作用生物膜诱发的放射鲕粒:以江苏徐州贾旺剖面寒武系苗岭统张夏组为例

几年来针对巴哈马现代文石鲕粒的持续性研究表明,微生物和细胞外聚合物质(EPS)在鲕粒的形成和发育中起着关键而重要的作用,从而产生了一个重要的认识,即:鲕粒可以看作是"纹层状的有机沉积构造"并遵循着微生物岩体系的一些形成特征.但是,鲕粒30亿年的发育历史、多样化的产出环境、特征性的矿物构成和各种各样的沉积组构,确实赋予了...     

光合作用生物膜诱发的放射鲕粒:以江苏徐州贾旺剖面寒武系苗岭统张夏组为例*

几年来针对巴哈马现代文石鲕粒的持续性研究表明,微生物和细胞外聚合物质(EPS)在鲕粒的形成和发育中起着关键而重要的作用,从而产生了一个重要的认识,即: 鲕粒可以看作是“纹层状的有机沉积构造”并遵循着微生物岩体系的一些形成特征。但是,鲕粒30亿年的发育历史、多样化的产出环境、特征性的矿物构成和各种各样的沉积组构,确实赋予了鲕粒生长和形成机理的复杂性和神秘性,因为鲕粒在何处而且如何形成、以及鲕粒究竟记录着何种生物与非生物过程的许多问题还存在剧烈争论。来自于江苏徐州贾旺剖面苗岭统张夏组上部鲕粒滩相灰岩,由较为典型的方解石放射鲕粒所组成,表现出放射状、放射—同心状和泥晶质的沉积组构,而且在鲕粒核心、鲕粒皮层以及在鲕粒间的不规则团块或凝块的暗色泥晶质构成中高密度地保存着精美的葛万菌(Girvanella)化石,进一步表明了这些暗色泥晶构成代表着较为特征的光合作用生物膜,从而提供了一个苗岭世方解石海中放射鲕粒形成较为直接的微生物证据,以及与光合作用生物膜之间复杂的成因联系,因为葛万菌是相对较为肯定地类比于近代钙化织线菌(Plectonema)的丝状蓝细菌化石,尽管还可类比于现代的伪枝菌(Scytonema)。虽然形成放射状鲕粒皮层的放射纤维状方解石的沉淀作用确实不能解释为直接的微生物沉淀作用的结果,但是,这些放射鲕粒确实表现出光合作用生物膜诱发、滋养并促进了放射纤维状方解石皮层增生作用的重要证据,为拓宽“鲕粒谜”的阐释提供了一个较为重要的典型实例,而且还成为寒武纪苗岭世方解石海与后生动物辐射相耦合的蓝细菌繁荣的重要证据。     

寒武纪苗岭世特别的光养碳酸盐岩工厂：以江苏徐州贾旺剖面张夏组为例

碳酸盐岩工厂，即碳酸盐生产作用体系，是指那些表明了以下特征的底栖碳酸盐岩组合，这些特征包括主导性沉淀作用样式、矿物构成、生产作用以及生长潜力的深度变化范围；如果将浮游碳酸盐工厂作为第四个体系的话，再排除渗漏和陆相工厂(与流体相关的工厂)，那么，在地质学尺度范围内，基于海相碳酸盐沉淀作用的三种基本的模式(非生物的(或者是准非生物的)、生物诱发的、以及生物控制的)，这些沉淀作用综合在一起，就形成三个碳酸盐生产体系即形象化的三重划分的碳酸盐岩工厂：① T- 工厂，T蕴含着热带的和水柱顶部的涵义；② C- 工厂，C代表着冷水或受到控制的沉淀作用的基本涵义；③ M- 工厂，M代表着微生物、泥晶或泥丘的基本内涵。作为显生宙的第一个纪，寒武纪明显具有一个承前启后的特点，在较高的大气圈氧气含量下得到进化的生物矿化作用表征的寒武纪后生动物大爆发、与显生宙最高的大气圈二氧化碳含量下得到复苏的有机矿化作用主导的微生物礁相耦合，从而在寒武纪方解石海中形成一个蓝细菌繁荣所主导的光养T- 工厂和M- 工厂；光养T- 工厂则以光合作用生物膜诱发的放射鲕粒为特征，光养M- 工厂不但占据着T- 工厂的位置而且以蓝细菌微生物席所主导的微生物礁所表征的碳酸盐泥丘为特征。所以说，这两个特别的碳酸盐工厂均指向一个光合作用新陈代谢的基本特征。这样的浅水光养T- 工厂和光养〖JP2〗M- 工厂的典型实例，来自于江苏徐州贾旺剖面的张夏组，表现在张夏组构成的三级沉积层序中组成强迫型海退体系域的一个特别的沉积序列，即从一套31 m厚的光合作用生物膜诱发的放射鲕粒滩相灰岩向上变化为一套厚度为82 m的均一石和树形石主导的微生物礁灰岩，体现出了一个从光养- T工厂变化为光养M- 工厂的变化序列。由于M- 工厂在现代世界之中没有得到较好的约束，而且主导T- 工厂的鲕粒常常被理解为无机沉淀物的典型代表，所以，本文的发现和研究，将拓宽寒武纪时期特别环境因素控制下的方解石海之中、与后生动物的寒武纪大爆〖JP〗发相平行的蓝细菌繁荣所主导的碳酸盐岩生产作用体系即碳酸盐工厂的深入了解，因为描述、界定和解释无穷多样的碳酸盐岩始终是一个谜团，原因在于许多复杂的困难和问题只有推测性的答案。     

辽东半岛复州湾剖面寒武系第二统光合作用生物膜建造的核形石

作为一种经常大于鲕粒的包覆颗粒类型,核形石以其不平滑的圈层被解释为微生物成因,区别于成因存在较大争议的鲕粒,而且常与鲕粒和其他类型的碳酸盐颗粒相互共生;作为一种在围绕着生物碎屑和非生物碎屑核心的序列式纹层化作用过程中形成的球形或假球型生物沉积构造,核形石还常常单独产出和分布,所以又被解释为微生物碳酸盐岩,或者被归为球状叠层石。在辽东半岛寒武系第二统碱厂组和馒头组之中,厘米级别大小的核形石密集发育在三级层序的顶部,成为一种时间特化的相。另外,以下重要特征将辽东半岛寒武系第二统的核形石特征化,包括:(1)与凝块和微凝块共生;(2)多为球状和椭球状;(3)由不均一的非纹层状致密泥晶和微亮晶构成;(4)核形石皮层以及核形石间凝块中发育特别的蓝细菌鞘钙化化石等。尽管穿越成岩作用过滤器去解释古代核形石复杂的形成机理存在着巨大的挑战,也尽管形成这些核形石的复杂生物膜钙化作用细节需要更加深入地研究才能得到更好地了解,但是,辽东半岛第二统碱厂组和馒头组核形石中直接的微生物化石证据,尤其是核形石内较为丰富的钙化蓝细菌鞘化石,使其成为一个了解光合作用生物膜建造核形石的典型实例。     

北京西郊丁家滩剖面寒武系第二统昌平组核形石特征及成因

核形石是微生物岩的一种,长期受到地质学家的广泛关注。目前在核形石的展布模式、沉积环境以及微生物特征和形成机制方面的研究仍显不足。北京西郊丁家滩剖面地层出露良好且保存完整,其寒武系昌平组的早期高位体系域主要沉积在潮下-潟湖环境中。受控于三级以下海平面以及水动力条件,早期高位体系域自下而上发育了三套形态各异的核形石层。第一套毫米级核形石零星分布于早期高位体系域下部,不具明显核心,包壳内见大量泥晶物质及砂屑、生屑。第二套厘米级-亚厘米级椭球状核形石集中分布于早期高位体系域中部,具有明显核心,包壳主要由亮纹层、菌纹层、生屑层和包壳层组成。第三套厘米级椭球/叶状核形石集中分布于早期高位体系域上部,具有明显核心,包壳主要由亮纹层组成,菌纹层含量较少。镜下鉴定结果表明由亮/暗纹层交互而成的核形石包壳具有不同的显微/超微结构,代表了微生物席与沉积环境的不同互动方式。分析其形成环境可知,北京西郊丁家滩剖面寒武系昌平组以核形石为主的微生物岩,生物灭绝事件是其直接成因,但也许不是决定性因素。     

蓝细菌微生物席主导的芙蓉统均一石生物丘:以河北涞源祁家峪剖面为例

基于中等尺度的构造特征,常常将微生物碳酸盐岩划分为四个类型：纹层状的叠层石、凝块状的凝块石、贫乏构造的均一石、树枝状的树形石;在其中,均一石被定义为相对贫乏构造和非晶质的中等构造,而且作为“隐秘微生物”的同义语曾经与凝块石相混用。华北地台的芙蓉统,包括长山组和凤山组,可以进一步划分为3个淹没不整合面型三级沉积层序;在这些三级层序的强迫型海退体系域中,常常集中产出各种微生物碳酸盐岩所主导的生物丘,河北涞源祁家峪剖面的芙蓉统就是一个较为典型的实例。在该剖面,两套较为典型的均一石生物丘灰岩构成了较为壮观的沉积学现象,其内部特别的非均一组构与贫乏构造的宏观特征形成了强烈的反差,从而将这些均一石生物丘特征化,包括：① 钙化蓝细菌化石如基座菌、葛万菌,以及可以类比于第谷菌的丝状蓝细菌鞘化石;② 底栖鲕粒;③ 肾型菌状的钙化生物膜残余物;④ 海绵木乃伊;⑤底栖鲕粒填充的生物潜穴;⑥包覆着海绵木乃伊和生物潜穴的微叠层石。这些特征,表明了这些均一石生物丘可能形成于蓝细菌细胞外聚合物质（EPS）复杂的钙化作用,而且这样的EPS是蓝细菌微生物席及其内部的多重状生物膜的基本有机基质构成。由于均一石缺乏现代可以类比的典型实例,而且在其命名之后也很少描述在在古老的地层记录中,所以,河北涞源祁家峪剖面芙蓉统中的均一石生物丘为了解均一石形成的复杂机理提供了一个最为典型的实例。     

光合作用微生物席主导的寒武系苗岭统崮山组均一石:以山东省泗水县圣水峪剖面为例*

作为一种缺乏沉积构造的隐晶质块状泥晶所表征的非纹层状微生物碳酸盐岩类型,均一石自从命名之后就很少被描述或自古老的地层记录之中被识别出来,再加上缺乏现代实例,造成了对这种微生物碳酸盐岩类型研究的困难。来自于山东省泗水县圣水峪剖面寒武系苗岭统崮山组中的均一石,以厚层块状、缺乏沉积构造的泥晶灰岩为主,表现为生物层状的微生物礁,与相对较深水的中厚层中至深缓坡相的条带状泥晶灰岩和泥灰岩一起,构成较为典型的潮下型碳酸盐岩米级旋回,集中发育在淹没不整合型三级沉积层序顶部的强迫型海退体系域之中,代表着相对海平面下降阶段的沉积记录。在这些主导着生物层状微生物礁灰岩的均一石中,不均匀地高密度保存着致密缠绕以及较薄的泥晶壁所成型的丝状葛万菌物质体是其最为基本的特征,表明均一石形成于光合作用微生物席复杂的钙化作用。另外,在均一石的致密泥晶组构中,局部发育毫米级至厘米级大小而且形态极端不规则的亮晶显微管状组构。基于其特别的组构特征,将这样的组构解释为具有公共鞘的丝状蓝细菌即念珠菌菌落的钙化作用残余物,其致密泥晶组构可能代表着蓝细菌公共鞘的钙化作用残余物,其中的亮晶显微管则可能为蓝细菌丝状体的钙化作用残余物,而且在这样的组构之中还发育和共生着丝状葛万菌菌落,从而延伸了对蓝细菌菌落钙化作用残余物的认识和解释,并对具这种组构的海绵木乃伊解释提供了另外一种重要的研究镜像。因此,山东省泗水县圣水峪剖面寒武系苗岭统崮山组上部生物层状微生物礁体中的均一石,不仅提供了一个较为典型的寒武纪苗岭世不借助于二氧化碳浓缩作用机制(CCM机制)的蓝细菌钙化作用的实例,而且提供了一个在丝状蓝细菌主导的微生物席之中发育着念珠菌菌落的多重状微生物席的典型实例,从而拓宽了对显生宙最高的大气圈CO₂含量以及较高的大气圈O₂含量条件下的较为典型的方解石海中与寒武纪后生动物大爆发相平行的蓝细菌繁荣和钙化作用的了解。     

层序地层框架下的鲕粒滩形成样式:以北京西郊下苇甸剖面寒武系第三统为例

华北地台寒武系第三统,大致包括毛庄组、徐庄组、张夏组和崮山组,在其中上部大面积发育鲕粒滩相灰岩,从而不符合标准的威尔逊碳酸盐相带中"台地边缘颗粒滩相"的概念。在北京西郊下苇甸剖面,基于沉积相序列的层序地层划分表明,这些鲕粒滩相地层,常常构成层序的晚期高水位体系域或强迫型海退体系域,表现出层序地层框架下特别的鲕粒滩形成样式,成为相对快速沉降背景下的相对海平面缓慢下降的沉积响应,从而不符合标准的层序地层学模式,因为在标准的层序地层学模式中沉积作用主要发生在相对海平面上升和停滞阶段,而且在海平面下降期将形成一个连续的侵蚀作用不整合面。再者,与海侵作用期的陆棚相钙质泥岩和深缓坡相条带状泥晶灰岩、及其所代表的泥质碳酸盐沉积物主导的浅海陆架型台地相对应,强迫型海退过程之中发育的大面积分布的鲕粒滩,代表着寒武纪类型多样的碳酸盐台地类型中的一种新的碳酸盐台地类型,即鲕粒砂所主导的浅海碳酸盐陆架为特征的一种特别的碳酸盐台地,即浅海陆架被颗粒质的鲕粒沉积物大面积覆盖,向海一侧为缓坡、向陆一侧为潮坪。所以说,北京西郊下苇甸剖面的寒武系第三统,鲕粒滩的层序地层位置所代表的特别的形成样式,以及所蕴含的寒武纪碳酸盐台地的类型,将为更大区域的追索和对比、以及华北地台第三世的古地理重建提供重要的线索和思考途径。     

蓝细菌繁荣滋养的苗岭世光养碳酸盐岩工厂:以安徽寿县卧龙山剖面崮山组为例

描述、界定和解释无穷多样的碳酸盐岩始终是一个谜团,因为许多复杂的问题只有推测性的答案.碳酸盐生产作用体系形象化地定义为碳酸盐岩工厂,最原始的定义是指小于15 m深的清澈浅水环境,因为这是绝大多数碳酸盐生产者的聚居地;后来,基于能量来源,对海相碳酸盐岩工厂提出了一个富有智慧的双重划分,即光养工厂和异养工厂.随着对碳酸盐沉淀作用样式的深入了解,产生了浅海碳酸盐岩工厂或生产作用体系的三重划分,而且被进一步形象化地简称为:①T-工厂,T源于热带或水柱顶部的涵义;②C-工厂,C代表着冷水或受到控制的沉淀作用;③M-工厂,在这里M意味着微生物、泥晶和泥丘.寒武纪苗岭世浅水碳酸盐岩工厂,具有以下两个方面的特殊性:首先是光养的,其次是微生物的(蓝细菌繁荣所滋养的),因此可以识别出两个特别的工厂,即光合作用生物膜诱发的放射鲕粒主导的光养T工厂、以及占据着T-工厂位置的蓝细菌微生物席建造的微生物礁主导的光养-M工厂.安徽寿县卧龙山剖面的寒武系苗岭统崮山组,从凝缩段的陆棚相泥岩变浅至强迫型海退体系域浅缓坡相鲕粒滩相灰岩和均一石主导的微生物礁灰岩,形成一个淹没不整合面所限定的三级层序.一个从微生物放射鲕粒滩到均一石主导的微生物礁的沉积序列,组成了该层序的强迫型海退体系域.下部的放射鲕粒主导的鲕粒滩相灰岩,在鲕粒核心、鲕粒皮层以及鲕粒间的泥晶团块或凝块之中,表现出高密度保存的而且较为肯定地类比于现代织线菌的丝状葛万菌化石,表明了光合作用生物膜诱发了放射鲕粒皮层的放射纤维状方解石的沉淀作用,所以不能理解为非生物成因的沉淀物,从而进一步表明鲕粒滩相灰岩代表着一个特别的光养-T工厂;覆盖在鲕粒滩相灰岩之上的均一石主导的微生物礁,也发育着高密度保存而且占据着超过一半体积或面积的丝状葛万菌,从而代表着一个占据着T-工厂位置的特别的光养M-工厂.因此,一个特别的从光养T-工厂到光养M-工厂的演变序列,发育在寒武纪苗岭世较高的大气圈二氧化碳和氧气含量之下的蓝细菌繁荣的方解石海之中.这些现象和重要发现,为进一步了解寒武纪时期与生物矿化作用得到进化的寒武纪后生动物大爆发相重合、以及与蓝细菌繁荣相关联的有机矿化作用产生的光养微生物碳酸盐岩工厂,提供了一个较为罕见的实例.