浒苔绿潮消亡腐败过程中的营养盐释放及其对近海环境的影响

为探讨浒苔绿潮消亡腐败过程中的营养盐释放规律以及浒苔绿潮聚积腐烂对海水水质的影响,在室外模拟近岸浒苔绿潮聚积腐烂过程,并于2018年6月在浒苔绿潮靠岸前开始对主要浒苔绿潮聚积地(鳌山湾、鳌山湾口的海参池、石老人海域)进行观测,实时记录浒苔腐烂状况及对周边环境的影响。模拟实验结果表明:各形态氮、磷营养盐在浒苔腐烂分解过程中升高明显,且以溶解有机态、颗粒态为主。其中生物量为5 g/L实验组溶解有机氮(Dissolved Organic Nitrogen,DON)、颗粒态氮(Particulate Nitrogen,PN)、溶解有机磷(Dissolved Organic Phosphorus,DOP)、颗粒态磷(Particulate Phosphorus,PP)的浓度在浒苔腐烂分解过程中达本底浓度的5～10倍以上。现场调查结果显示,随着浒苔绿潮在青岛近岸聚积,各调查站点的溶解无机氮(Dissolved Inorganic Nitrogen,DIN)、DON、DOP受浒苔绿潮吸收影响均降至最低值,后随着浒苔绿潮腐烂逐渐上升,水质恶化。其中鳌山湾受浒苔绿潮腐烂影响最为严重,在调查期间水体甚至劣于二类水质。PN、PP为调查区内营养盐的主要赋存形式,其中鳌山湾海域PP变化最为明显,随着浒苔绿潮聚积腐烂达到最高值(2.02 μmol/L)。相比于鳌山湾,石老人海域海水交换能力强且在浒苔绿潮靠岸后进行了及时拦截打捞,受浒苔绿潮消亡腐烂影响较小。浒苔绿潮靠岸聚积腐烂,使海域内营养盐含量与结构明显变化,影响海域浮游植物群落结构的稳定,可能引发赤潮等次生生态灾害。因此需要及时清理聚积在青岛近岸的浒苔,避免其腐烂对周边环境造成影响。     

2018年南黄海浒苔绿潮迁移发展规律与营养盐相互关系探究

根据2018年4月(春季,绿潮前期)和7月(夏季,绿潮后期) 南黄海营养盐、温度、盐度等水文参数及每日绿潮卫星监测数据,深入分析2018年绿潮的发展规律与营养盐结构特征之间的关系。结果表明：4月25在江苏南通外海首次发现浒苔绿潮,8月中旬在山东半岛近海消亡,其发展区域集中在122°E以西近海,且快速增殖阶段处在35°N以南江苏近海。各组分的营养盐浓度受沿岸径流、冷水团及生物作用等因素影响,均呈现江苏近海高外海以及北部低的特征。对比绿潮发展和营养盐分布呈现3个明显的绿潮−营养盐特征区域：高营养盐−绿潮快速发展区域(35°N以南,122°E 以西,江苏近海);低营养盐−绿潮消亡区域(35°N以北,122°E 以西,山东半岛外海域)及122°E以东外海无绿潮区域。不同特征区营养盐变化表明,江苏近岸较高的营养盐含量(${\rm{NO}}_3^- $-N>6.5 μmol/L, ${\rm{PO}}_4^{3-} $-P>0.27 μmol/L)和丰富来源是浒苔萌发和绿潮快速发展的重要物质基础,为绿潮发展提供了主要的氮、磷生源要素。北部山东半岛南外海较低的营养盐水平(7月,DIN<2 μmol/L, ${\rm{PO}}_4^{3-} $-P<0.03 μmol/L)是限制绿潮继续发展的重要因素。     

绿潮生物学机制研究

绿潮发生机制极其复杂,但其核心机理是绿潮暴发时漂浮"藻席"中的浒苔快速形成巨大生物量,涉及浒苔生物学过程对环境的响应及其生理生化基础。为此,本文在已有研究报道的基础上,对浒苔生活史研究进行了充分的理论补遗;分析了漂浮"藻席"中浒苔生长与繁殖过程,认为该过程是绿潮生物量形成的关键;阐述了浒苔孢子囊形成是对富营养化背景下海水溶解无机氮(DIN)中硝态氮高占比的响应,认为一氧化氮分子可促进浒苔营养细胞向孢子囊的转化;解析了浒苔细胞对逆境因子的响应途径与机制。基于已有的研究成果,本文对浒苔引发绿潮的生物学过程进行了理论推定。人为或自然因素使固着浒苔处于漂浮状态,形成小规模"藻席";富营养化背景下海水DIN中硝态氮占比的升高赋予了浒苔巨大的繁殖潜能,漂浮过程溶解无机碳(DIC)"充裕"和"不足"两个阶段的交替以及食藻动物啃食产生的藻片段使孢子囊形成比例大幅提升;孢子原位萌发等使释放的孢子在"藻席"中获得了附着基,个体数目随之指数增长;结合漂浮浒苔的高生长速率,"藻席"规模不断扩大,短时间内形成巨大生物量。同时,本文还对今后的绿潮研究提出一些建议,认为啃食动物在浒苔生物量消长过程中发挥重要作用,在漂浮"藻席"系统中扮演着"生态引擎"的功能,同时系统阐明浒苔孢子的原位萌发等现象的生物学机理应该是未来绿潮的重要研究内容。     

浒苔绿潮对青岛近海溶解有机氮构成和生物可利用性影响

溶解有机氮(DON)作为近海生态系统总溶解态氮(TDN)的重要赋存形态,其生物可利用性对查明绿潮爆发期间氮的供给机制具有重要意义。本文通过2015年在青岛近海浒苔(Ulva prolifera)绿潮爆发期间和消亡后两个航次调查,对比分析了该海域绿潮爆发期和消亡后溶解有机碳(DOC)、TDN、溶解无机氮(DIN)、DON及其中具有高生物可利用性组分尿素、总溶解态氨基酸(TDAA)浓度变化,以TDAA在DOC中碳摩尔比[TDAA(%DOC)]为指标,评价该海域绿潮爆发期和消亡后DON的生物可利用性。绿潮爆发期青岛近海氮浓度受陆源输入影响较绿潮消亡期明显,不同形态氮的浓度高于绿潮消亡期,DON浓度均值为(13.84±6.77)μmol·L~(-1),较绿潮消亡后高44.5%,在TDN中占比均达到(56.8±9.3)%。其中,尿素和TDAA合计占DON的(38.5±6.4)%。受浮游植物分泌和细菌降解等生物作用调控,DON生物可利用性呈现由表层到底层逐步降低的变化特征;而绿潮爆发期浒苔分泌较多新鲜的DON,导致其生物可利用性高于消亡后。DON在微生物作用下快速转化为DIN并为浒苔所吸收是绿潮爆发期间氮供给的主要机制之一。     

不同营养盐条件下浒苔的生长

2008年6月青岛近海发生了大规模浒苔绿潮,现场取样后在实验室进行不同营养盐条件下浒苔的生长速率研究.结果显示,青岛近岸海水不添加营养盐的对照组,浒苔平均每天的相对增长率3.85%;按每次添加10 μmol/L和50 μmol/L的2个加N组,浒苔平均相对增长率几乎相等,分别为6.31%/d和6.32%/d;按每次添加1 μmol/L的加P组,浒苔平均相对增长率低于加N组的,为5.79%/d;按每次同时加20 μmol/L浓度的N和1 μmol/L浓度的P的实验组,浒苔平均相对增长率与单加N的实验组差别不明显.在加N、加P和加微量元素情况下,平均相对增长率最高,更换培养液的又比不更换培养液的实验组明显高,分别为7.75%/d和6.84%/d.各实验组浒苔最大相对生长率出现在第3天,除对照组外,平均可达27.57%/d.实验表明浒苔对N的需求很高,添加Fe,Mn等微量元素可明显促进浒苔的生长与繁殖.     

绿潮迁移过程中环境要素与浒苔藻体生物学特征的相关性分析

浒苔(Ulva prolifera)引起的大规模绿潮起源于黄海南部,在向北迁移过程中生物量迅速扩增,在海州湾附近(35°N左右)迅速增加达到峰值.在绿潮漂浮迁移过程中,海水表层温度、溶解无机氮(dissolved inorganic nitrogen,DIN)和磷酸盐(PO43--P)变化显著.本文以迁移过程中的浒苔为...     

2017年绿潮浒苔(Ulva prolifera)生理特征及孢子囊形成情况分析

近几年来在我国青岛海域连续暴发的浒苔绿潮造成了巨大的经济损失并且破坏了近海海洋生态系统平衡。因此,浒苔绿潮受到了越来越多的关注。本研究重点关注了绿潮暴发期间不同海域浒苔藻体生理特征和孢子囊形成情况。研究发现,不同海域里浒苔藻体生理特征差异显著,孢子囊比例显著不同,并且观察到漂浮浒苔的原位萌发。2017年5月中旬,我们在苏北浅滩紫菜养殖区域(33.78°N,121.29°E)对筏架绠绳上生长的绿藻,退潮后滩涂散落的绿藻和涨潮时海面上漂浮的绿藻进行为期5天的野外采集。另外,在2017年6月随科考船对浒苔暴发海域的浒苔样本进行采集。采集范围在(33.5°—36.5°N, 120°—124°E)。结果表明,从低纬度到高纬度,浒苔F_v/F_m(光系统Ⅱ最大光化学量子产量)值从0.65逐渐降低至0.3左右;YⅡ(光系统Ⅱ实时光化学量子产量)值也从最高0.5左右降低至最低0.1。此外,定生浒苔F_v/F_m值为0.6—0.8左右,明显高于漂浮浒苔; YⅡ值也有类似趋势。在孢子囊形成比例方面,定生浒苔约有5%藻体形成了孢子囊,而漂浮浒苔中孢子囊形成比例达到20%。数据表明,低纬度区域为浒苔来源地,浒苔生理活性良好,孢子囊形成比例低。随着浒苔往北漂移,其生理活性降低。并且,漂浮浒苔孢子囊形成比例显著性高于定生浒苔。本文认为,浒苔脱离来源区后,孢子囊的快速形成、成熟和孢子释放以及孢子的原位萌发是浒苔生物量激增的重要原因。     

黄海绿潮生消过程及其主导因素

黄海绿潮已成为中国近海一种新的自然灾害,对经济、环境等方面均有影响,研究黄海绿潮的生消过程及其影响因素,对进一步了解浒苔暴发机制、开展绿潮灾害防治工作有重要意义。基于拉格朗日运输模型(Larval TRANSport Lagrangian model,LTRANS),构建了可以模拟浒苔生长消亡的物理-生态耦合模型(Larval TRANSport Lagrangian model-Green Tide,LTRANS-GT),模拟了黄海浒苔漂移扩散和生长消亡过程,讨论了绿潮生物量季节变化特征及海表面温度、光照及氮磷营养盐在不同生消阶段所起到的作用。结果表明,在生长阶段,绿潮所在海域的海表面温度及光照处于适宜浒苔生长范围内,而氮磷营养盐浓度年际间差别较大。在消衰阶段,绿潮所在海域光照与生长阶段相比无明显差异,温度相较于生长阶段有着很明显的升高,且在浒苔消亡阶段末期平均温度均超过了26℃,温度的升高降低了浒苔的生长率,同时增加了浒苔的死亡率,此时氮磷营养盐均也处于较低水平。由敏感性试验结果发现,在生长阶段,海表面风场及表层流场的差异造成浒苔分布区域不同,带来的浒苔周围海域营养盐浓度差异是绿潮生长阶段年际差异的主导因素;在消衰阶段,温度的大幅上升及营养盐浓度的下降共同影响了绿潮消亡。     

黄海绿潮发生过程监测

本文综合采用船舶和MODIS-TERRA卫星遥感监测手段对2015年绿潮发生过程进行全程监视,并系统地调查了南黄海绿潮藻显微繁殖体分布情况。船舶监测结果显示,4月份,零星漂浮状绿潮藻在南黄海如东海域首次出现,组成种类包括浒苔(U.prolifera)、曲浒苔(U.flexuosa)和缘管浒苔(U.linza),之后,绿潮逐步呈现块状分布和大规模带状分布特征,同时逐步向大丰、射阳和滨海等黄海中部海域漂移,并且漂移过程中绿潮藻种类逐渐减少,射阳与滨海未发现除浒苔(U.prolifera)外的其他绿潮藻。卫星遥感监测结果与船舶监测相类似,5月19日,卫星遥感首次在盐城近岸海域监测到小规模漂浮绿潮,之后绿潮分布面积与覆盖面积迅速增大,并向北漂移至山东半岛近岸,覆盖与分布面积峰值分别为594 km~2和52700km~2;直至7月中下旬,绿潮逐渐消亡。南黄海显微繁殖体分布特征与绿潮漂移轨迹相吻合,且3-7月份南黄海显微繁殖体均由浒苔(U.prolifera)、曲浒苔(U.flexuosa)和缘管浒苔(U.linza)组成,3月至5月份,显微繁殖体核心密集区主要分布在南黄海江苏近岸海域的辐射沙洲区域,其分布峰值高达960 ind·L~(-1);随着绿潮向北漂移,6月份显微繁殖体核心密集区亦逐步向北移动,于射阳海域达到峰值(308 ind·L~(-1))。本研究较为清楚地描述了黄海绿潮年度发生过程,为进一步揭示黄海绿潮快速暴发机制和周期性规律提供基础。     

2009-2010年黄海绿潮起源与发生过程调查研究

绿潮是我国近海一种新型的海洋生态灾害,自2007年以来,每年5-7月在黄海海域周期性暴发与消亡,给沿海地区造成不同的环境影响和经济损失。本文基于2009-2010年黄海绿潮潜在起源区和绿潮发生过程的海上连续跟踪观测资料,对黄海浒苔绿潮的起源和发生发展过程进行了分析。结果表明,2009年和2010年黄海漂浮绿潮藻均首先发现于江苏南通小洋口外的太阳岛附近,随后,在小洋口至大丰港的近岸海域逐渐出现漂浮绿藻,并随时间逐渐向北漂移,分布面积和生物量均不断增大。不同年份间,黄海浒苔绿潮具有相似的发生发展过程,主要可以分为绿潮藻漂浮发生阶段、绿潮藻聚集阶段以及规模性绿潮形成阶段;但绿潮的发生时间、发生规模和漂移路径有所差异;2009年绿潮漂移线路为逐渐远离海岸线,而2010年绿潮藻的漂移路径基本为平行于海岸线;温度升高与绿潮暴发具有明显相关性。     

江苏－山东沿岸大型绿藻微观繁殖体时空分布特征研究

为研究暴发浒苔绿潮的黄海近岸水体中大型绿藻微观繁殖体时空分布和种群演替,以及绿潮对海域繁殖体群落结构的影响,本研究在江苏－山东沿岸设置4个站位,开展周年取样调查研究。通过室内培养和分子检测结合的方法,共鉴定出6种大型绿藻:缘管浒苔(Ulva linza)、浒苔(U. prolifera)、扁浒苔(U. compressa)、孔石莼(U. pertusa)、未命名种(Ulva sp.) 和盘苔(Blidingia sp.)。定量研究结果表明,各站位微观繁殖体丰度和种类组成具有明显时空变化特征,苏北浅滩与青岛近岸周年绿藻微观繁殖体丰度明显高于连云港燕尾港和日照岚山港站位;各站位丰度呈双峰型波动,春季到初夏达最高,秋季为次高峰,其他季节丰度较低。群落结构组成研究表明,苏北浅滩周年存在较高丰度的浒苔微观繁殖体(平均为77株/L),其中造成黄海大规模绿潮的“漂浮生态型”浒苔占绝对优势,年均占浒苔微观繁殖体总数的75.7%;青岛近岸微观繁殖体种类组成波动显著,在夏季大规模浒苔绿潮到达时,优势种从缘管浒苔转变成浒苔,其中,“漂浮生态型”浒苔微观繁殖体数量急剧上升,并在绿潮消退时快速消失。对比研究显示,苏北浅滩海域是浒苔微观繁殖体“栖息地”,对维持浒苔种群、造成绿潮连年暴发具有重要作用;青岛近岸微观繁殖体群落受到大规模漂浮浒苔的季节性扰动,其组成结构在绿潮暴发期发生显著变化。     

Tracing the settlement region of massive floating green algae in the Yellow Sea

Outbreaks of large-scale green tides formed by Ulva prolifera in the Yellow Sea (YS) cause heavy ecological damages and huge economic losses. However, the ecological consequences of green tides remain poorly understood due to the lack of knowledge on the settlement region of massive green algae floating in the YS. In this study, we established a method to trace the settlement region of floating green algae, using 28-isofucosterol preserved in sediment as the specific biomarker for green algae. Sterols including 28-isofucosterol in surface sediment samples collected during an investigation in the YS and the Bohai Sea (BS) in August 2015 were analyzed using gas chromatography coupled with a mass spectrometer (GC-MS). Based on the content of 28-isofucosterol in sediment samples, the potential settlement region of fl oating green algae was identifi ed in the sea area southeast to the Shandong Peninsula around the sampling site H06 (122.66°E, 36.00°N). This paper presents a first result on the settlement region of floating green algae in the YS for providing a solid basis to elucidate the ecological consequences of green tides in the area.     

Population differentiation in the dominant species (Ulva prolifera) of green tide in coastal waters of China

Since 2015, green tides with Ulva prolifera as the dominant species in the Qinhuangdao coastal waters have continued to occur. In this study, the relationship between green tides in Qinhuangdao and the Yellow Sea (setting sites in Rudong and Qingdao) was evaluated by genetic analyses of U. prolifera. Single nucleotide polymorphism (SNP) markers were used to analyze genetic diversity and genetic relationships among groups. Genetic differentiation was lower among floating U. prolifera populations in Rudong and Qingdao than in Qinhuangdao. The floating U. prolifera population had higher genetic diversity and polymorphism levels in Qingdao and Rudong than in Qinhuangdao. Physiological experiments showed that the growth rate and net buoyancy of floating U. prolifera were highest in Qinhuangdao and Qingdao, respectively, under the same environmental conditions (temperature and light). Overall, these findings showed that U. prolifera populations in the Qinhuangdao and Yellow Sea green tides (Rudong and Qingdao) differ significantly at the molecular and physiological levels. Therefore, the Qinhuangdao green tide is not correlated with the Yellow Sea green tide and has a different origin and development mode. This study provides insight into the mechanism underlying green tide blooms in coastal waters of China.     

苏北浅滩绿藻从定生到漂浮过程中的组成及其生长特性

本文研究了苏北浅滩紫菜养殖筏架上附生的定生绿藻及海面上的漂浮绿藻在3月底和5月初的群落组成及其演替变化。分别通过设置滩涂围隔实验和船基围隔实验,研究附着态和漂浮态绿藻和浒苔(Ulvaprolifera)的相对生长率,分析浒苔在苏北浅滩的实际生长状况以及滩涂潮水涨落对于浒苔成为优势种的影响,以期了解其暴发绿潮的原因。结果显示3月底定生绿藻群落主要以曲浒苔(U. flexuosa)和盘苔(Blidingia minima)为主要优势种,未见浒苔出现。5月初定生绿藻群落中主要以盘苔和扁浒苔(U.compressa)为优势种,其中浒苔只占15%。而在5月初海面漂浮的绿藻中,浒苔成为主要优势种,比例达到76%。在设置的船基围隔和滩涂围隔的生长实验中,均以5月初定生绿藻为初始生物量,其中附着态浒苔在转变为漂浮态浒苔过程中都获得了较高生长率,其平均相对生长率分别为53.0和64.2%/d,而漂浮态浒苔在船基围隔中获得相对生长率则较低,为19.1%/d。实验结果表明,定生绿藻中定生浒苔更快适应漂浮状态,可以通过高生长率迅速成为漂浮绿藻中的绝对优势种,为其暴发绿潮奠定生物量基础。     

长棘海星暴发对珊瑚礁区沉积物营养盐动力学的影响研究

长棘海星暴发对珊瑚礁生态系统产生了严重危害,而水体营养盐的补充可能是导致长棘海星暴发的一个关键因素。砂质沉积物对调控珊瑚礁区的营养盐浓度和结构起着关键作用,因此本研究通过流动式反应器对长棘海星和砂质沉积物进行模拟实验,分析长棘海星排泄活动及其死亡后有机体降解对水体营养盐的影响,并探究砂质沉积物的响应。实验结果表明:（1）长棘海星排泄的溶解无机氮（DIN）和溶解无机磷（DIP）通量分别为（83.55±4.74）μmol/(ind.·h)和（2.53±0.03）μmol/(ind.·h),这些营养盐可能给长棘海星的持续暴发提供营养条件;（2）砂质沉积物对长棘海星排泄导致的营养盐浓度升高具有缓冲作用,约70.7%的DIN和91.4%的DIP被截留在沉积物中,但沉积物界面营养盐交换导致的氮磷比升高可能不利于珊瑚生长;（3）长棘海星死后的有机体降解可促使沉积物–水界面释放营养盐,结合海星暴发密度估算,其释放的营养盐可导致上覆水中DIN和DIP浓度分别升高0.32 μmol/L和0.01 μmol/L,这可能会促使大型藻的快速生长而妨碍珊瑚的自我修复。     

不同状态浒苔对东海原甲藻生长的影响

近年来富营养化等海洋污染现象日益加重,我国近海每年都会暴发浒苔绿潮和微藻赤潮现象。本文在实验室模拟条件下,研究了不同状态不同含量的浒苔（Ulva prolifera）,即浒苔新鲜藻体、浒苔培养液和浒苔干粉末与东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）共培养时产生的竞争抑制作用。结果表明,浒苔新鲜藻体、浒苔培养液和浒苔干粉末在初始质量含量大于1 g/L的条件下都会对东海原甲藻产生抑制作用,浒苔干粉末的抑制强度远远超过浒苔培养滤液和浒苔新鲜藻体。在二者共培养时,出现了“低促高抑”的现象,即浒苔含量较低时会促进东海原甲藻的生长,而高含量的浒苔则抑制东海原甲藻的生长,且抑制作用随浒苔含量的升高而增大。浒苔对东海原甲藻的这种抑制作用,一方面可能来自于营养物质的竞争和消耗,另一方面可能来自于浒苔释放的化感物质对东海原甲藻产生的影响。利用浒苔对东海原甲藻的抑制作用,可为东海原甲藻赤潮的生物防治提供一种思路与方法。     

紫菜养殖筏架上定生浒苔对黄海绿潮的贡献

Green tides caused by the unusual accumulation of high floating Ulva prolifera have occurred regularly in the Yellow Sea since 2007. The primary source of the Yellow Sea green tides is the attached algae on the Pyropia aquaculture rafts in the Subei Shoal. Ulva prolifera and Blidingia(Italic) sp. are the main species observed on Pyropia aquaculture rafts in the Subei Shoal. We found that U. prolifera has strong buoyancy and a rapid growth rate, which may explain why it is the dominant species of green tides that occur in the China's sea area of the Yellow Sea. The growth rate of floating U. prolifera was about 20%–31% d–1, which was much higher than Blidingia(Italic) sp. There were about 1.7 × 10~4 t of attached algae on the Pyropia aquaculture rafts in May 2012. We found that 39% of attached algae could float when the tide rose in the Subei Shoal, and U. prolifera accounted for 63% of the floating algae. Our analysis estimated that about 4 000 t of attached U. prolifera floated into the surrounding waters of the Subei Shoal during the recycling period of aquaculture rafts. These results suggest that the initial floating biomass of large-scale green tides in the Yellow Sea is determined by the U. prolifera biomass attached to Pyropia aquaculture rafts, further impacting the scale of the green tide.     

Photosynthetic response of floating Ulva prolifera to diurnal changes of in-situ environments on the sea surface

During yellow sea green tide outbreak, the thalli of Ulva prolifera drifted more than 350 km on the sea surface from off shore of Jiangsu Province to Qingdao city, where they were exposed to complex changes of local environments. The purpose of this study is to investigate the response of the thalli to diurnal changes of environments on the sea surface, and a sea surface environment simulator (SSES) was designed to simulate the natural environment of floating U . prolifera mat. A control experiment is designed in the laboratory, which was processed under suitable conditions (20°C for temperature, 72 μmol photons/(m 2 ·s) for light intensity and 30 for salinity), and an in-situ research was conducted to study the photosynthetic responses of floating U . prolifera to diurnal changes of environments. The results show that the photosynthetic efficiency of the thalli decreased gradually with time, and decreased rapidly after 14:00 local time (LT). After exposed to the environment on the sea surface for 6 h, the photosynthetic activity of the thalli decreased significantly. Furthermore, physiological-level and molecular-level experiments revealed that non-photochemical quenching (NPQ), cyclic electron flow (CEF) and energy redistribution between PSI and PSII all played an important role in the strong photosynthetic plasticity of U . prolifera . NPQ is the most important photoprotective responses to environmental changes before 12:00 LT. The results also confirmed that the CEF and energy redistribution between PSI and PSII are the main synergistic eff ects for the thalli to adapt to the environmental changes when the process NPQ cannot work. And the result can further reveal the reason why U . prolifera can adapt to the living condition of long distance drift on the sea surface. The findings of this research could provide a theoretical basis for explaining outbreaks of the green tide and instructing the management of the problem.