黄海绿潮浒苔漂浮生态型的发现与启示

黄海绿潮已经成为常态化发生的海洋生态灾害。遗传分析结果表明,黄海绿潮藻主体由浒苔(Ulva prolifera)的单一群体构成。基于其特殊的基因型、表型,及其占据的独特生态位与生活方式,将其命名为"漂浮生态型"(floating ecotype)。浒苔漂浮生态型的发现,为黄海绿潮关键生态学过程的量化表征提供了重要抓手。基于SCAR特异分子标记的示踪研究表明,在绿潮早期浒苔入海阶段,苏北浅滩紫菜筏架发挥了重要作用;在海上暴发漂移阶段,漂浮生态型在漂浮藻中具有极高的优势度。上述发现提示,黄海绿潮存在重要的生物学成因,应加强针对漂浮生态型适应性特征及其遗传基础的比较研究。鉴于漂浮生态型在山东半岛南岸已零星定殖,提出应关注由于种源北侵和紫菜栽培产业北移带来的潜在风险。上述科学认识对于深刻理解黄海绿潮的成因与发生机制、建立可行的灾害防控措施、科学预测黄海绿潮的演变趋势具有重要意义。     

黄海浒苔绿潮及其溯源研究进展

2007-2012年,黄海连续6a暴发了大规模绿潮。分析了过去5a国内外对黄海绿潮以及绿潮形成种浒苔的研究进展,并总结了对黄海绿潮浒苔溯源的主要观点。结合国内外对绿潮浒苔生物学研究结果,深入分析了大规模黄海绿潮暴发的关键要素(绿潮形成种、近海海水富营养化和其它海洋环境因子)以及生物生态学机制,根据已知的结果推演黄海绿潮全年发生发展过程。据此,认为黄海绿潮大暴发与江苏省近岸海域海水富营养化密切相关,辐射沙洲的浒苔微观繁殖体(孢子、配子及其不同发育程度的显微个体)在绿潮暴发过程中扮演重要角色。     

黄海浒苔绿潮研究进展

绿潮是世界性的海洋生态环境问题。自2007年以来,浒苔绿潮已肆虐黄海近岸海域达10年之久,造成了巨大经济损失和严重社会影响,成为近年来我国海洋生态学研究的焦点之一。目前,国内外学者围绕黄海绿潮起源与发生原因已经开展了一系列的研究,取得了一定的科学认知。本文综述了关于黄海绿潮起源与发生过程、浒苔的关键生物学特征以及绿潮暴发的环境驱动机制等方面的主要研究进展,分析了目前绿潮发生机制研究中未解决的科学问题和绿潮减灾防灾技术上的不足,并提出了研究展望。同时,对近期启动的国家重点研发计划重点专项"浒苔绿潮形成机理与综合防控技术研究及应用"的研究内容与预期目标进行了简要介绍。     

2018年南黄海浒苔绿潮发展规律及氮组分的作用探究

根据2018年南黄海漂浮态浒苔(Ulva prolifera)绿潮规模卫星监测数据以及春、夏季(4月和7月,绿潮前后)水文环境要素和氮营养盐等数据,对2018年绿潮发展规律及不同氮组分在其中的作用进行分析。结果表明:浒苔于4月25日在江苏南通近海首次发现,随后其向北漂移增殖扩展在6月29日达到最大规模,8月中旬消失。绿潮漂移区域集中在122°E以西近海并呈现两个明显的发展阶段:35°N以南江苏近海绿潮快速增殖阶段和35°N以北山东半岛外海域绿潮聚积衰退阶段。各氮营养盐组分受径流输入、冷水团以及生物活动等因素影响,呈现明显的区域和季节特征。不同绿潮阶段受氮营养盐影响不同,绿潮快速增殖阶段,丰富的氮营养盐(总溶解氮(TDN)>20μmol/L和溶解无机氮(DIN)>20μmol/L)是浒苔藻快速繁殖生长的物质基础,此阶段为整个绿潮发展提供了主要的氮支撑且以DIN为主要形态。绿潮聚积衰退阶段,较低的可利用氮(DIN<2μmol/L和尿素(urea-N)<1.5μmol/L)不利于浒苔藻持续繁殖生长,此阶段内有机氮(如urea-N)在绿潮后期的氮支撑中起到重要作用。     

绿潮藻浒苔对赤潮藻中肋骨条藻化感抑制作用初探

研究了绿潮藻浒苔Ulva prolifera对赤潮藻中肋骨条藻Skeletonema costatum生长的化感抑制作用。分别测定了不同浒苔新鲜藻体密度、不同浒苔藻体干粉末含量、不同浒苔新鲜藻体培养过滤液体积对中肋骨条藻生长的抑制效果。结果发现,第12天共培养系统中,各浒苔新鲜藻体密度组对中肋骨条藻生长抑制率均高达100%,其中5g·L-1密度组第8天对中肋骨条藻生长的抑制已达到100%;第12天1.2g·L-1浒苔藻体干粉末含量组对中肋骨条藻生长抑制率也可达到50%左右,表明绿潮藻浒苔对中肋骨条藻生长抑制作用具有量效关系,且对中肋骨条藻生长不仅存在营养竞争抑制作用,而且还具有化感物质抑制作用。进一步采用添加浒苔新鲜藻体培养过滤液实验发现,一次性添加浒苔培养过滤液对中肋骨条藻生长抑制作用不十分明显,而半连续添加浒苔培养过滤液对中肋骨条藻生长抑制效果十分明显,其中第12天对中肋骨条藻生长抑制可达75%左右,可见浒苔藻体内的化感物质是逐步向环境中分泌的。该研究为进一步研究绿潮藻对赤潮藻化感抑制效应量效关系奠定了基础。     

面向国产高分辨率卫星的浒苔绿潮遥感监测算法对比

利用高空间分辨率卫星影像准确监测浒苔绿潮对灾害早期发现、动态跟踪以及沿岸防御具有重要应用价值。目前面向高分辨率遥感影像已有多种浒苔提取方法,但不同遥感算法受到海水背景(浑浊和清澈海水)和外界观测环境(如云层、太阳耀斑、观测几何条件)等干扰,其监测效果可能受到不同程度影响。为此,以国产高分辨率GF-WFV和HJ-CCD影像为例,充分对比了归一化差值植被指数(normalized difference vegetation index,NDVI)、漂浮藻类高度虚拟基线指数(virtual baseline floating macroalgae height,VB-FAH)和绿度指数(tasseled cap greenness,TCG)在常见多种环境背景下提取浒苔的优势和不足。研究结果表明:在清澈海水、浑浊海水和弱太阳耀斑背景下,NDVI、VB-FAH和TCG三种算法均有较好的浒苔识别能力,其精度评价指标F1-score和总体分类精度(overall accuracy, OA)分别超过95.6%和95.2%。对于几何观测条件,VB-FAH和TCG算法对观测几何角度的变化不敏感并表现较高的稳定性,要优于NDVI方法。在云层覆盖和强太阳耀斑背景下,TCG算法的浒苔判识能力最好,并可有效排除云覆盖和强太阳耀斑的干扰,其精度评价指标F1-score和OA分别超过95.2%和95.0%。     

黄海绿潮浒苔提取物的化感效应及化感物质的分离鉴定

化感作用是浒苔绿潮暴发的重要原因之一,目前,对于浒苔产生化感物质的结构、种类以及产量的研究鲜有报道。本文针对黄海浒苔绿潮致灾藻种,利用毒性鉴别程序（TIE）对其体内的化感物质进行分离提取及结构鉴定,明确了浒苔产生化感物质的主要成分。首先用石油醚、乙酸乙酯和甲醇3种有机溶剂分别对新鲜浒苔进行提取,得到3种不同溶剂粗提物,其中乙酸乙酯粗提物的抑藻活性最强,对测试物种中肋骨条藻的半数有效浓度（96h-EC₅₀）值为22.25 mg/L;其次对乙酸乙酯粗提物进行萃取分离得到初步提纯物,其对中肋骨条藻的96h-EC₅₀值为21.12 mg/L;然后用硅胶层析柱对上述初步提纯物进行分离,共得到6种组分,其中抑藻活性最强的组分对中肋骨条藻的96h-EC₅₀值为10.57 mg/L;最后,对新鲜浒苔提取物用红外光谱和气相色谱-质谱联用仪进行检测,实验结果表明主要化感物质为:4,7,10,13,16,19-二十二碳六烯酸、2-十六碳烯酸、棕榈酸、5,8,11,14,17-二十碳五烯酸、9,12-十八碳二烯酸、9,12,15-十六碳三烯酸、花生四烯酸、13-二十二碳烯酸等8种脂肪酸。研究结果对于系统阐释浒苔绿潮暴发机制具有重要意义。     

不同氮磷比值下浒苔与石莼的竞争作用研究

近年来,海水富营养化导致近海海域大型海藻过量繁殖,成为世界性的环境问题。自2007年以来,浒苔绿潮在黄海海域连续暴发,造成巨大经济损失。为探究浒苔大规模暴发与氮磷比值(N/P)的关系,及其与其他大型绿藻在不同N/P下的竞争机制,研究了浒苔(Ulva prolifera)与石莼(Ulva lactuca)在不同N/P下单独培养和共培养时的生长情况,探究了浒苔及石莼生长的变化;结合苏北浅滩海域现场N/P的调查结果,分析了浒苔绿潮暴发的可能机制。研究结果表明：(1)浒苔单独培养时,在一定范围内高N/P能促进浒苔的生长,氮对于浒苔的影响大于磷。(2)石莼单独培养时,低N/P下石莼长势最好,但改变N/P对石莼的影响并不显著。(3)浒苔和石莼共培养时,浒苔生长受到了一定限制,低N/P下浒苔生长受限更显著。(4)苏北浅滩海域高N/P更适合浒苔的生长,可能是浒苔绿潮能够大规模暴发的原因之一。     

绿潮浒苔具有广泛底物特异性的二酰基甘油酰基转移酶1的功能研究

三酰基甘油(甘油三酯)是生物体内主要的碳和能量储存形式,也是细胞膜和信号分子的重要组成部分,它们在多种生理过程和环境胁迫响应中发挥重要作用。酰基辅酶A:二酰基甘油酰基转移酶(DGAT)催化真核生物甘油三酯合成途径中最后一步和唯一的酰基化步骤。本研究从绿潮浒苔中鉴定并获得了一个新的二酰基甘油酰基转移酶UpDGAT1基因,并在酿酒酵母甘油三酯缺失合成四重突变体中通过异源表达验证了该基因的功能。薄层色谱和BODIPY染色结果表明,浒苔UpDGAT1基因能够恢复酵母中甘油三酯的合成和脂质体的形成。酵母细胞的脂肪酸组成分析显示,浒苔UpDGAT1具有广泛的底物特异性,可接受饱和、单不饱和和多不饱和酰基辅酶A作为底物。高盐度和高温胁迫增加了浒苔UpDGAT1基因的表达和浒苔甘油三酯的积累。本研究为进一步解析UpDGAT1在浒苔甘油三酯积累和胁迫响应中的作用提供了基础。     

2017年春、夏季黄海35°N共发的绿潮、金潮和赤潮

于2017年4月至6月,沿南黄海35°N断面出现了罕见的绿潮、金潮和赤潮等有害藻华共发现象。本研究通过现场定时定速拖网等方法,对黄海35°N断面不同站位的大型漂浮藻类进行了定量观测,并对赤潮区浮游植物进行了显微镜观察。结果表明：沿35°N断面的漂浮绿藻和马尾藻生物量具有明显的时空变化特征,4月下旬漂浮绿藻和马尾藻开始零星出现,5月下旬生物量和分布范围明显增加,在6月上旬达到最大,随后在6月下旬降低。漂浮绿藻和马尾藻的分布区域存在差异,120°30''—122°30''E为两者共同分布海域,向西以漂浮绿藻为主,向东则以马尾藻为主。分别于5月下旬和6月下旬在黄海35°N断面发现了1次米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）赤潮和1次赤潮异弯藻（Heterosigma akashiwo）赤潮。基于现场获取的水文数据,本文对南黄海海域的环境条件及其对有害藻华分布的影响进行了讨论。沿35°N断面共发的绿潮、金潮和赤潮现象表明黄海海域正面临严峻的海洋生态问题,通过对该海域赤潮、金潮和绿潮的长期观测,可望揭示这些藻华灾害形成机制和演变规律,为针对性地开展有害藻华预报、预警和防控提供科学依据。     

绿潮迁移过程中环境要素与浒苔藻体生物学特征的相关性分析

浒苔(Ulva prolifera)引起的大规模绿潮起源于黄海南部,在向北迁移过程中生物量迅速扩增,在海州湾附近(35°N左右)迅速增加达到峰值.在绿潮漂浮迁移过程中,海水表层温度、溶解无机氮(dissolved inorganic nitrogen,DIN)和磷酸盐(PO43--P)变化显著.本文以迁移过程中的浒苔为...     

黄海海域大规模绿潮成因与应对策略——“鳌山计划”研究进展

在青岛海洋科学与技术国家实验室"鳌山计划"支持下,本项目围绕黄海大规模浒苔绿潮的防控减灾,联合山东和江苏两地多个单位协作攻关,于2016年到2018年展开了多学科交叉研究,通过对绿潮藻浒苔(Ulva prolifera)的附着、入海等行为的加密观测,在大规模浒苔绿潮成因机制和防控策略方面取得了重要进展,确认了苏北浅滩源地,确认本海区大量紫菜(Pyropiayezoensis)栽培筏架提供的大面积合适附着基、典型的富营养化环境特点以及北向风生流是黄海大规模浒苔绿潮形成的重要条件。本项目解决了以下几方面的问题:1.锁定关键时段和海域并开展打捞船与无人机配合打捞;2.发现苏北浅滩存在独特浒苔种源;3.定量化研究了紫菜筏架拆除时人为去除筏架及绠绳上的附生绿藻量,明确这一过程大大促进了浒苔大量集中入海,成为浒苔绿潮形成的重要环节;4.定量化研究了浒苔在向北漂移,生物量和分布不断增加的过程;5.依据对浒苔緑潮的源头及其早期发生、发展几个关键过程的科学认识,提出了设置三道防线进行浒苔绿潮防控的策略以及在苏北浅滩开展浒苔绿潮初始生物量源头控制的具体建议。6.评价了浒苔绿潮对生态环境和养殖业危害的同时,关注了高生物量输入对受灾地可能带来生物北侵的生态风险。7.为保障2018年青岛上合峰会,项目组先期提交了绿潮防控建议,部署和开展的各项研究和现场调查结果为绿潮的预测防控提供了有力支撑。同时本项目还针对浒苔绿潮灾害的年际变化、马尾藻(Sargassumsp.)金潮灾害加剧、南黄海"三潮齐发"的复杂态势等新问题展开了观测与研究,为进一步制订更科学高效的防灾减灾方案,阐明全球变化和人类活动影响下的我国近海藻华灾害的演变奠定了基础。     

苏北浅滩沉积物中的大型绿藻微观繁殖体的垂直分布和物种多样性

本研究通过在2017年秋冬季组织实施的2个绿潮种源调查航次,研究苏北浅滩紫菜养殖区沉积物中的大型绿藻微观繁殖体的垂直分布和物种多样性。对沉积物中的微观繁殖体的定量实验结果表明:表层泥样中绿藻微观繁殖体的丰度最高,随着深度的增加迅速降低。在9月份表层沉积物中丰度为9±2ind./g,而在11月份表层丰度达到98±25ind./g;与9月份相比, 11月份浅滩沉积物中绿藻繁殖体数量呈现出显著升高的趋势。通过对51个绿藻样品的分子鉴定发现:沉积物中存在石莼属(Ulva)、尾孢藻属(Urospora)、盘苔属(Blidingia)等大型绿藻的微观繁殖体;数量占优是石莼属繁殖体,主要包括曲浒苔(Ulva flexuosa)、浒苔(Ulva prolifera)、扁浒苔(Ulva compressa)、缘管浒苔(Ulva linza);其中曲浒苔占据的比例最高,在9和11月份分别达到80.94%和73.33%。在2个调查航次中,都从沉积物中发现了绿潮浒苔的微观繁殖体,这些微观繁殖体是绿潮浒苔在苏北浅滩种源维持的重要方式和关键阶段,也构成了黄海浒苔绿潮连年暴发的"种子库"。     

浒苔孢子在不同材料基质上的附着萌发差异性研究

本研究针对黄海绿潮早期发生过程,以浒苔生殖细胞附着生长特征为切入点,以其主要原因藻种浒苔(Ulva prolifera)为材料,对比研究了不同材料附着基质对浒苔孢子附着萌发的影响。发现孢子在2—6h内的附着率达到80%,尤其是在前2h内的附着速率最快,而且在不同材料的基质上都能完成附着萌发,但萌发数量存在显著差异性,孢子在紫菜养殖筏架相关材料(塑料、竹片、尼龙网衣、塑料网衣)上的萌发率显著高于浅滩、礁石和养殖池相关材料(细砂、海泥、石块)。浒苔孢子还可以在藻段上完成附着萌发,而橡胶和鱼粉袋相关材料对浒苔孢子的萌发存在抑制作用。对比浒苔孢子和配子的萌发特性发现两者有异同点,两者在塑料、竹片等筏架相关材料上萌发率均较高,而孢子在藻段以及橡胶浸出液和鱼粉溶液中的萌发数均显著高于配子。本研究发现紫菜养殖筏架更有利于浒苔孢子的附着萌发,这进一步说明苏北浅滩数十万亩的紫菜养殖筏架在绿潮早期形成过程中为浒苔孢子提供了重要的附着基质。本研究结果将为探讨紫菜养殖筏架在绿潮早期发生过程中的重要作用,并为养殖筏架防附着材料的选用提供参考。     

苏北浅滩筏架附生绿藻群落结构变化及与环境因子的相关性探究

苏北浅滩是研究浒苔绿潮早期形成机制的重要区域,该区域紫菜养殖筏架上附生绿藻的群落结构变化对浒苔绿潮的发生具有重要影响,环境因素在其中发挥了重要作用.为了探明导致苏北浅滩绿藻群落结构变化的主要环境因素,本文通过分子生物学和种群生态学方法对筏架附生绿藻群落结构进行了研究,结果表明:(1)苏北浅滩筏架附生绿藻群落主要由浒苔(...     

低盐在短时间内对绿潮浒苔(Ulva prolifera)氮磷吸收的动态影响

我国黄海出现的绿潮发源于黄海南部苏北辐射沙洲紫菜养殖区,苏北沙洲区濒临的沿岸河网众多,来自沿岸径流的淡水携带大量氮磷等营养盐间歇性入海,导致海水的富营养化并伴随着盐度的周期性波动。本研究通过模拟实验研究低盐度(15和5)对浒苔吸收氮盐(NO_3~–-N和NH_4~+-N)和磷盐(PO_4~(3–)-P)的影响,主要发现:与盐度30相比,在低盐度(15和5)时,浒苔对NO_3~–-N的1h最大吸收速率(V_(max))和亲和力(V_(max)/Ks)分别提高280%和350%左右,半饱和常数(Ks)下降15%左右,并能够维持对NO_3~–-N的高效吸收(24h);盐度15和5时,浒苔对NH_4~+-N的1h最大吸收速率(V_(max))分别提高40%和200%,亲和力(V_(max)/Ks)分别提高20%和180%, Ks分别提高15%和30%,但是盐度降低对NH_4~+-N的长效吸收产生负面影响,甚至在盐度5条件下出现吸收高浓度NH_4~+-N后再释放的现象;与盐度30相似,盐度15条件下浒苔能够快速吸收PO_4~(3–)-P,而盐度5则导致藻细胞内的PO_4~(3–)-P在早期阶段快速流失,并在后期不能有效吸收PO_4~(3–)-P。本实验的结果表明,降低盐度有利于浒苔对氮源的快速吸收,在盐度15下浒苔能够实现对硝酸盐和磷盐的高效吸收。     

盐度对浒苔(Ulva prolifera)微观繁殖体萌发生长及藻体繁殖的影响

黄海绿潮起源于苏北浅滩,每年夏天漂移到青岛沿岸泛滥成灾,对生态环境造成严重破坏。苏北浅滩受沿岸径流输入影响,盐度变化范围大,青岛海域盐度较稳定,稍高于苏北浅滩。盐度对浒苔微观繁殖体萌发、藻体生长及繁殖过程具有重要作用,通过室内连续受控实验,系统研究了固定盐度(5、10、15、20、25、30、33、35)和变化盐度(盐度逐渐降低)对浒苔微观繁殖体固着、萌发、藻体生长和繁殖不同阶段的影响,主要结论如下:固着阶段,盐度5不利于浒苔微观繁殖体的固着,盐度10～35对微观繁殖体固着的影响不显著,相同盐度下,孢子的固着量显著高于配子。萌发阶段,不同盐度(5～35)及不同盐度变化形式对微观繁殖体(孢子和配子)的萌发没有显著影响,孢子的萌发速度快于配子,最终均能完全萌发。生长阶段,低盐(5～15)不利于浒苔幼苗的生长。繁殖阶段,当盐度≤10时,浒苔不进行生殖活动;盐度15～35范围内,浒苔可以产生微观繁殖体,完成一个完整的生活史;在绿潮形成过程中,孢子的生殖策略为K对策,配子的生殖策略为R对策。上述结论表明,在苏北浅滩和青岛海域,盐度不是限制浒苔发生发展及繁殖过程的关键环境因子,明确了盐度在绿潮发生...     

盐度与种间竞争对漂浮生态型浒苔微繁体萌发和生长的影响

黄海绿潮源自苏北浅滩,暴发后期浒苔向北漂移至山东半岛南岸,会集中释放大量微繁体。虽然构成严重的繁殖体压力,但尚未发生大面积定生。为了明确漂浮生态型浒苔北侵定居的关键限制因素,本研究于2015年7月漂浮浒苔在青岛沿海大量堆积期间,采集潮间带表层沉积物样本,分别在盐度25和32下进行培养,试验不同盐度对漂浮生态型浒苔微繁体萌发和幼苗生长的影响。进一步通过单藻种培养,分析漂浮生态型与定生浒苔群体、以及青岛定生近缘种缘管浒苔对盐度的适应性差异。结果表明,盐度对微繁体萌发与幼苗生长两个阶段均构成重要影响,但具有不同的影响方式。在萌发阶段,单藻培养条件下,盐度对浒苔各群体和缘管浒苔的萌发率均无显著影响,但在混合培养条件下,盐度则通过种间竞争对萌发率产生显著影响,青岛的高盐条件更加有利于当地种,而苏北海域的低盐条件会显著提高漂浮生态型的萌发率。在幼苗的生长阶段,盐度可直接产生影响,高盐条件显著降低浒苔所有群体幼苗的生长率,对缘管浒苔则无显著影响,表现明显的种间差异。上述结果提示,盐度与种间竞争的协同作用可能是限制漂浮生态型浒苔大规模北侵定居的重要因素,这为预测漂浮生态型的扩散范围与黄海绿潮的变异趋势提供了理论依据。