干旱、盐胁迫下的植物水势研究与进展

近几十年来,国内外许多学者潜心研究植物水势,在植物水势概念的提出与发展、不同植物水势的日、年变化特征及其与环境因子的关系、植物叶、茎等不同部位水势对干旱胁迫的变化以及对不同土壤盐分或自身不同含盐量的反映等方面,已经取得了非常显著的成果,积累了许多宝贵的经验。然而,该研究领域仍存在许多的漏洞与不足。笔者从研究对象、目标及内容等方面针对性地提出了今后应加强研究的方向。主要体现在,基于西部干旱区干旱缺水、风沙大、土壤盐碱度高的环境特点,可以借助于研究干旱区植物水势的特点,来揭示植物的抗旱和抗盐特性,创新之余也弥补了以往研究的不足。     

利用梯度分析技术对12种锦鸡儿属植物抗旱性的定量研究

利用梯度分析技术对锦鸡儿属12种植物8个生理指标进行分析, 计算出了植物的抗旱梯度值; 建立了抗旱梯度轴; 排出了植物的抗旱性顺序; 并指出了影响植物抗旱能力的主导因子。植物的抗旱梯度值与束/自比之间呈线性相关, 相关系数为0.9204, 相关方程为y=1.5696+0.0911x。     

极端条件下几种锦鸡儿属灌木的生理特性

研究了土壤极端干旱和旱后复灌条件下4种锦鸡儿属灌木(黄刺条、甘蒙锦鸡儿、白皮锦鸡儿和狭叶锦鸡儿)的光合作用、蒸腾作用、气孔调节、水势变化、叶绿素荧光和脯氨酸累积等特征。结果显示:土壤极端干旱叠加高温、高光辐射和低空气湿度,使4种灌木的生理活动降到极限,各项生理指标对小气候因子的变化已无明显响应;旱后复灌,使4种灌木的生理活动明显恢复,对小气候因子的变化响应明显;不同种对土壤干湿变化的响应程度不同,以甘蒙锦鸡儿变化幅度最大,以白皮锦鸡儿变化幅度最小;由土壤干湿条件下的生理响应可以说明,甘蒙锦鸡儿为一喜湿种,白皮锦鸡儿对土壤干湿变化的适应幅度较小,而以黄刺条和狭叶锦鸡儿的适应幅度最大。     

锦鸡儿属植物的遗传多样性及其种间关系

利用RAPD技术,对甘肃省自然分布的11种锦鸡儿属(CaraganaFabr.)植物的遗传多样性及其种间关系进行了研究。从34个10碱基随机引物中筛选出能产生稳定多态性标记的引物11个,共扩增出128个位点,主要集中在200~2000bp之间,其中104个表现出多态性,多态性比率高达81.25%;根据POPGENE32软件计算的Shannon多样性指数与Nei指数也较高,分别为0.3889和0.2517。说明锦鸡儿属植物具有丰富的遗传多样性,对环境变化的适应能力较强。应用UPGMA法进行聚类分析,结果表明,RAPD分析所反映的种间遗传关系与传统的形态学分类结果基本一致,但也有个别种的从属地位稍有变化。这说明还需要将分子标记的研究结果与形态学和其他方法结合起来进一步进行研究。     

基于叶片微形态结构评价10种锦鸡儿属(Caragana)植物的抗旱特征

以中国西北荒漠地区的10种锦鸡儿属(Caragana)植物的叶片为对象,通过光学显微镜和扫描电子显微镜的观察,选择叶片厚度、气孔密度、绒毛盖度、角质层厚度等10项叶片结构指标对叶肉细胞解剖结构和表皮微形态结构进行了研究,探究10种锦鸡儿对干旱环境的适应特征,并用层次聚类分析法进行分类和模糊数学隶属函数值法进行抗旱性综合评价。结果表明:10种锦鸡儿在长期适应各自生境的过程中,叶片表面微形态结构和叶肉细胞结构均表现出明显的适应特征。10种锦鸡儿属植物的叶片形态结构适应特征聚为3类,第1类主要特征是气孔、叶片厚度和表皮细胞厚度大,绒毛盖度和叶片组织结构紧密度小;第2类是绒毛盖度较大,栅栏组织厚度和叶片组织结构紧密度小;第3类是栅栏组织厚度和叶片组织结构紧密度大,气孔、角质层厚度、叶片厚度和表皮细胞厚度小。根据隶属函数值,10种锦鸡儿属植物的抗旱性由大到小排列的顺序为卷叶锦鸡儿>荒漠锦鸡儿>短脚锦鸡儿>狭叶锦鸡儿>柠条锦鸡儿>小叶锦鸡儿>中间锦鸡儿>红花锦鸡儿>鬼箭锦鸡儿>刺叶锦鸡儿。     

额济纳绿洲主要植物的水势与环境因子的关系

通过对额济纳绿洲几种植物的水势分析,结果表明,水势从小到大排序为:红砂 < 柽柳、苏枸杞、苦豆子 < 胡杨、梭梭、骆驼蓬 < 花花柴 < 沙拐枣。胡杨和柽柳水势日变化在5月和7月大体呈"V"型;9月份日变化大体呈直线型。不同植物对环境条件反应不同,乔木、灌木的水势与深层土壤中含水量密切相关,而草本对较浅层的土壤含水量相关。阔叶植物对大气中的水分相关性更强。植物水势与大气温度相关性最差。     

土壤逐渐干旱对4种荒漠植物光合作用和海藻糖含量的影响

以腾格里沙漠东南缘4种优势植物红砂(Reaumuria soongorica Maxim)、珍珠(Salsola passerina Bge)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii Kom)和油蒿(Artemisia ordosica Krasch)为对象,研究土壤逐渐干旱对叶片相对含水量、净光合速率(Pn)、叶绿素荧光参数及海藻糖含量的影响。结果表明:土壤逐渐干旱过程中,4种植物的叶片相对含水量、净光合速率(Pn)、光系统II(PSⅡ)最大光化学量子产量(Fv/Fm) 、光系统II表观电子传递速率(ETR)、光化学淬灭(qP)都随干旱程度的加剧而下降;非光化学淬灭(qN)和海藻糖含量随干旱程度的增加而升高。4种植物对干旱过程的响应差异明显,随着土壤干旱的加剧,相对于其他三种植物,柠条具有更高的抗逆保护能力。相关分析表明,土壤含水量显著影响着4种植物的光合作用和海藻糖累积,海藻糖含量与光合作用存在相关性。     

在干旱、高温胁迫中沙生植物抗脱水性与膜脂过氧化关系的研究

在高温、自然脱水和干旱处理中不同类型沙生植物叶形态、相对含水量(RWC)、质膜相对透性、丙二醛(MDA)含量变化不同,其中流动沙地的沙米、欧亚旋覆花在胁迫中MDA积累,RWC下降快,膜透性增大,复水后MDA增多而植株死亡;半固定沙地的差不嘎蒿和固定沙地的狗尾草、白草,胁迫下MDA积累,RWC下降,但复水后RWC上升、膜透性下降,MDA下降,植株存活。自然脱水处理中植物细胞膜相对透性与膜脂过氧化成正相关,但细胞膜受损程度与MDA积累的绝对量无密切关系,而与膜忍受膜脂过氧化能力相关。     

沙拐枣属4种植物同地栽培开花物候与生殖特性比较

 选取吐鲁番沙漠植物园同地栽培的沙拐枣属（Calligonum L.）4种植物,在群体、个体、枝条、同化枝和单花5个水平上,2007—2009年连续进行开花物候和生殖特性研究。主要结论如下:①4 a中4种沙拐枣的各项开花物候参数相似,2010年各项物候参数明显推迟,4月中旬的温度是影响开花时间的主要因素。②在个体和群体水平上,泡果沙拐枣(C. calliphysa)和红皮沙拐枣(C. rubicundum)相似,表现为“集中开花模式”,花期重叠指数较高,达79.99％～100%,密刺沙拐枣(C. densum)和艾比湖沙拐枣(C. ebinuricum)相似,表现为“持续开花模式”,花期重叠指数较高,为51.79％～79.82%,4个种的共有重叠期较短。③在枝条水平上,泡果沙拐枣和红皮沙拐枣开花物候特征也表现相似,为开放集中,开花振幅高;密刺沙拐枣和艾比湖沙拐枣表现相似,为开放时间长,开花振幅低。④在同化枝水平上,开花数、持续时间和同化枝长度在种间和年际间均有不同程度的差异,同化枝水平的始花位置种间也具有差异,表现为泡果沙拐枣、红皮沙拐枣、密刺沙拐枣始花位置主要集中在第2、3关节,艾比湖沙拐枣通常在第4关节。⑤在单花水平上,泡果沙拐枣、红皮沙拐枣、密刺沙拐枣、艾比湖沙拐枣的单花开放持续时间分别为(9.14±0.26)h、(12.95±1.07)h、(10.69±1.75)h、(22.40±1.92)h。⑥在同化枝水平上,4种沙拐枣开花高峰期的坐果率较高,开花数目与坐果数显著正相关;坐果数和开花位置有一定的关系,表现为着生花多的关节坐果数也高,其中,泡果沙拐枣的花和果主要集中在第2、3、4关节,红皮沙拐枣集中在第3、4、5关节,密刺沙拐枣集中在第2、3、4、5关节,艾比湖沙拐枣集中在第4、5、6关节。     

三江平原12种湿地植物光合特性与叶功能性状的关系研究

采用野外气体交换测量和实验室分析等方法,对三江平原湿地12种优势草本植物的光合生理指标、植物叶功能性状指标及其关系进行了研究.结果表明,12种草本植物的净光合速率、蒸腾速率、叶绿素含量、比叶面积、叶干物质含量等指标,在不同植物科、种间表现出了一定的差异性;12种植物中,有10种植物的植物气孔导度介于0.15～0.40 mol/(m2·s)之间;胞间CO2含量在植物间的变异相对比较平缓(250μmol/mol左右);燕子花(Iris laevigata)的叶绿素含量最大,毛苔草(Carex lasiocapa)的最小,前者的叶绿素含量是后者的24.4倍;12种植物中,有9种植物叶片氮含量介于1.5～2.0 mg/g之间.Pearson相关和线性回归分析表明,12种植物叶片的平均比叶面积值与其相应的平均氮含量有显著正相关关系(R2=0.73,p<0.01),平均含水量与其相应的平均叶绿素含量、平均比叶面积也呈显著正相关关系(前者R2=0.615,p<0.05;后者R2=0.664,p<0.05).同时,12种植物的叶功能性状指标与光合生理指标关系密切,最大光合速率与其相应的单位干质量水平上的平均叶片氮含量、平均比叶面积之间存在着显著的正相关关系(前者R2=0.571,p<0.05;后者R2=0.861,p<0.01).     

柠条适应极端干旱的生理生态机制 ——叶片脱落和枝条中叶绿体保持完整性

 为了探讨柠条适应极端干旱的生理生态机制,对盆栽柠条停止浇水造成土壤持续干旱直到叶片完全脱落,然后复水。干旱和复水期间,对土壤、叶片和枝条的相对含水量、叶片和枝条中的叶绿素含量以及超微结构进行了测定和观察。结果表明,干旱脱水过程中叶片中的色素含量下降,枝条中类胡萝卜素含量下降。复水4 d后,叶片中色素含量和枝条中类胡萝卜素含量上升并逐步达到正常水平。超微结构研究表明,柠条嫩枝的亚细胞组织中普遍含有叶绿体。正常条件下,无论是枝条还是叶片的亚细胞组织,叶绿体紧贴细胞壁。叶绿体中的类囊体排列整体有序。随着干旱的加剧,叶绿体脱离细胞壁,向细胞中央靠近。严重干旱造成了叶片叶肉细胞和叶绿体结构不可恢复性的破坏,包括外膜和膜片层结构,类囊体膜解体,淀粉粒消失,部分细胞器裂解成碎片。而嫩枝的亚细胞组织和叶绿体都保持完整。因此,柠条通过叶片脱落减少光照面积来适应极端干旱对自身造成的伤害,通过保持枝条中叶绿体的完整性和一部分叶绿素为复水条件下光合作用的快速恢复提供了保证。     

黄土高原旱作区马铃薯叶片和土壤水势对垄沟微集雨的响应特征

于2011年在黄土高原半干旱地区以平地不覆膜为对照,研究了不同沟垄和覆膜方式对马铃薯叶片和土壤水势水势的影响。结果表明：不同沟垄和覆膜方式在不同土层和不同生育期对土壤和叶片水势的影响差异显著。（1）土壤水势日变化趋势：0～20 cm土层,土垄处理在开花期为先下降后上升型,土垄和覆膜垄处理在块茎膨大期为先下降后上升型,覆膜垄和全膜双垄沟播处理在成熟期为先下降后上升型,其余为逐渐下降型;20～40 cm土层,各处理土壤水势呈逐渐下降趋势。（2）叶片水势日变化趋势：开花期和块茎膨大期表现为双低谷型,双低谷分别在13：00和17：00,成熟期为“V”型,即单低谷型,低谷出现在17：00。各处理变化趋势相同,但水势存在差异。土垄处理在水分关键期（开花期和块茎膨大期）叶片水势显著高于其他处理,而全膜双垄沟播处理在成熟期最高。（3）生育期土壤水势和叶片水势均表现为先减小后增大的趋势。20～40 cm土层对叶片水势影响较大,土垄处理在该土层具有较好的水分状态,蒸腾作用较强加速了水分运移速率,是导致覆膜垄和全膜双垄沟播处理水势低于土垄的主要原因。在前期降雨较少的年份,由于较小的蒸腾作用,土垄处理可以保证马铃薯承受较小的水分胁迫;在前期降雨量较多的年份,覆膜垄和全膜双垄沟播处理则可以凭借其较大的蒸腾作用发挥较大的增产效果。     

额济纳绿洲河岸胡杨(Populus euphratica)叶水势变化特征

利用WP4露点水势仪对额济纳绿洲胡杨(Populus euphratica)叶水势进行测定,研究了胡杨叶水势的日和月变化规律及其影响因子。结果表明:(1)胡杨叶水势日进程呈"V"形,最小值大都出现在13:00,日均值为-2.53±0.30MPa;月变化呈先上升后下降趋势,月均值为-2.43±0.30MPa。(2)树龄越小对应的叶水势越高;叶片着生部位越高,对应的水势越低;卵圆形叶水势整体稍高于披针形叶水势。(3)叶水势与气温、饱和水汽压差和蒸腾速率呈极显著线性负相关,相关系数依次为-0.87、-0.69和-0.88;与相对湿度和光合速率呈极显著二次多项式相关,相关系数分别为0.85和0.92。胡杨叶水势各方面的综合研究对于明晰胡杨的水分亏缺和抗旱机理有一定的理论指导意义。     

极端干旱区胡杨水势及影响因子研究

依据2002年4月至2003年9月在极端干旱区额济纳旗的观测资料,对胡杨叶水势的日、季变化规律及影响因子进行了分析研究。试验结果表明:胡杨叶水势日变化均值为(-2.86±0.75)MPa,季变化均值为(-2.72±0.14)MPa。叶水势日、季节变化曲线呈单峰型,这种变化规律是胡杨适应该地区生境的生理特性之一。对胡杨不同部位和不同叶型的叶水势测定结果表明,上部的叶水势比下部低,披针叶的叶水势比阔卵叶的叶水势高,这与水分移动的规律相符合。胡杨叶水势的日、季变化与气温、大气相对湿度、辐射照度间有十分显著的相关关系。与土壤水分间也有十分显著的相关关系,土壤含水量下降,蒸腾加快,叶水势降低,土壤含水量增加,蒸腾减弱,叶水势回升。     

逐渐干旱胁迫下生物土壤结皮中真藓和土生对齿藓的活性氧清除机制

真藓(Bryum argenteum)和土生对齿藓(Didymodon vinealis)是腾格里沙漠南缘沙坡头地区生物土壤结皮中重要的藓类植物组成成分。我们以真藓和土生对齿藓为材料,研究了逐渐干旱胁迫下两者的活性氧(ROS)清除机制及其差别。结果表明,逐渐干旱胁迫下,真藓的H2O2含量略微升高,丙二醛(MDA)含量显著下降,可溶性蛋白含量变化不大。在逐渐干旱胁迫下,真藓以过氧化氢酶(CAT)为主,超氧化物歧化酶(SOD)为辅,清除其体内活性氧自由基(ROS),抗坏血酸过氧化物酶(APX)和过氧化物酶(POD)作用不明显,而谷胱甘肽还原酶(GR)和还原性谷胱甘肽(GSH)则主要在中度干旱胁迫下起作用。逐渐干旱胁迫下,土生对齿藓的H2O2和MDA含量均显著上升,而可溶性蛋白含量显著下降。在逐渐干旱胁迫下,土生对齿藓以GSH为主,SOD、CAT为辅,清除其体内ROS,APX和GR的作用不明显,而POD则主要在中度干旱胁迫下起主要作用。     

木豆种子萌发生理对干旱胁迫的响应--岩溶水和外源水处理的对比

本文通过对比岩溶水环境与非岩溶水环境（外源水）中木豆种子的萌发生理对干旱胁迫的响应,来探究木豆对岩溶环境的适应性。结果表明：（1）在20% PEG-6000的干旱胁迫时,岩溶水培养下的木豆种子7天的种子萌发率、活力指数、发芽指数、生物量均大于外源水处理组,种子萌发胁迫指数显著小于外源水处理组,表明岩溶水环境对木豆种子萌发更有利;（2）在无干旱胁迫时,岩溶水培养下的木豆种子MDA、SOD活性均小于外源水组,但在干旱胁迫时,SOD活性显著高于外源水组,表明岩溶水中木豆SOD能更快速的响应外界干旱胁迫,提高自身的活性来减少其对植物的毒害;（3）在有和无干旱胁迫时,岩溶水组可溶性蛋白均高于外源水组,游离氨基酸均低于外源水组,在干旱胁迫时这种差别更明显,表明岩溶水环境更有利于可溶性蛋白的积累而形成较大的生物量。因此木豆是一种适合于岩溶区高钙偏碱环境下生长的树种,对岩溶山区的植被恢复及石漠化治理有重要意义。     

沙地春玉米叶片水势与土壤水肥关系的研究

通过鉴定二次回归旋转正交组合设计试验,获得沙地春玉米拔节期叶片水势(Y)与土壤相对含水量(X₁)和尿素施用量(X₂)之间的关系方程:Y=-1.35+0.06X₁-0.02X₂+0.05X₁X₂+0.05X₁²+0.09X₂²。玉米拔节期的叶片水势受土壤含水量的影响远大于受施肥量的影响;当土壤相对含水量为74%、尿素施用为59g·m^-2时,玉米拔节期的叶片水势最高。     

渗透胁迫条件下植物茎叶水势的变化——以塔里木河下游胡杨为例

通过对塔里木河下游英苏断面和阿拉干断面2003年和2004年胡杨(Populus euphratica)叶、茎水势测定结果分析表明,大部分位点的胡杨茎水势都低于叶水势,而且相差幅度也比较大,说明塔里木河下游河道附近的胡杨目前仍然处于比较严重的水分胁迫条件下;该地区胡杨叶、茎水势呈现出的与其他植物水势日变化规律不同的早晚低、中午高的反梯度现象,说明在塔里木河下游影响胡杨水势的多重因素中,气温不是主导因素;运用SAS6.12软件对胡杨叶、茎水势和地下水位、土壤盐分进行相关分析,结果表明其相关系数均未达到显著水平。2003年和2004年英苏断面和阿拉干断面胡杨叶、茎水势回归方程分别为:英苏叶水势＝42.49-4.47(地下水位)-16.94(土壤盐分),离回归标准差为16.07082,决定系数R2＝0.4946;阿拉干叶水势＝-17.38-1.04(地下水位)＋1.00(土壤盐分),离回归标准差为3.91396,决定系数R2＝0.3778;英苏茎水势＝-59.13+2.93(地下水位)+3.87(土壤盐分),离回归标准差为8.67742,决定系数R2＝0.2487;阿拉干茎水势＝-34.72-0.40(地下水位)+2.21(土壤盐分),离回归标准差为4.3210,决定系数R2＝0.5952,回归分析结果显示两断面两年内的叶、茎水势依地下水位和土壤盐分的二元线性回归方程未显著存在,偏回归系数的检验也未达显著水平,表明塔里木河下游胡杨叶、茎水势对地下水位和土壤盐分的响应不强烈,并由此分析推断出土壤含水量对胡杨水势的影响大于地下水位对其影响,这为目前一些专家建议的由“线形”输水方式逐步转向“河道输水与面上供水相结合的方式”提供了理论依据。