荒漠植物红砂在持续干旱胁迫下的光保护机制研究

红砂（Reaumuria soogorica）是一种广泛分布于中国半荒漠地区的多年生半灌木,自然生境下具有很强的耐旱、耐高温和高辐射的能力。本实验在人为控制水分进行持续干旱胁迫的过程中,通过测定红砂的气体交换和叶绿素荧光参数的日变化来研究红砂干旱胁迫下的光保护机制。结果表明,土壤相对含水量下降的过程中,红砂叶片水势也相应地下降;净光合速率（Pn）的日变化由‘双峰型’逐渐趋向‘单峰型’;水分利用效率（WUE）随着干旱程度的增加而升高,植物接近休眠时下降;净光合速率 (Pn)、PSⅡ最大光化学效率 (Fv/Fm)和PSⅡ非循环式电子传递效率(ΦPSⅡ)在中午都明显降低;干旱胁迫下初始荧光(F0)出现明显的升高,日变化趋势为先上升后下降。说明红砂在干旱期间,采取了依赖于叶黄素循环的热能耗散和PSⅡ反应中心可逆失活两种光抑制的保护机制来度过干旱维持生存。     

模拟氮沉降和降水变化对红砂（Reaumuriasoongorica）、珍珠猪毛菜（Salsolapasserina）生理的影响

氮素和水分是植物生长的重要环境限制因子,尤其是在受养分和水分限制的荒漠生态系统。氮沉降和降水格局变化对荒漠植物的影响是近年来的研究热点。以单生红砂(Reaumuria soongorica)、单生珍珠猪毛菜(Salsola passerina)和混生红砂-珍珠猪毛菜3种生长方式的一年生红砂和珍珠猪毛菜幼苗为研究材料,采用盆栽试验,研究施氮水平(0、4、8 g·m~(-2)·a~(-1))和降水处理(W-30%、W、W+30%)对红砂和珍珠猪毛菜抗氧化酶及渗透调节物质等生理特性的影响。结果表明:(1)氮水耦合均显著降低不同生长方式下红砂和珍珠猪毛菜的丙二醛(MDA)含量。(2)在降水减少和正常降水下增施氮肥更能显著提高红砂和珍珠猪毛菜的抗氧化能力。(3)两种植物的可溶性蛋白和脯氨酸含量均在高氮与降水减少交互处理下含量较高,说明增施氮肥能提高干旱条件下植物的渗透调节物质,提高其抗旱能力。(4)混生红砂的MDA含量显著高于单生红砂,而珍珠猪毛菜相反,且增施氮肥和降水增加交互能降低红砂混生下MDA增加的幅度和使混生珍珠猪毛菜的MDA减少幅度增大。(5)混生均使二者过氧化氢酶(CAT)活性显著提高,而过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性反而降低,混生红砂是以提高可溶性蛋白含量来增强其渗透调节能力,而混生珍珠猪毛菜则是增加脯氨酸含量,且水氮处理下能更好地维持混生红砂和珍珠猪毛菜的抗氧化和渗透调节能力。     

不同生境下红砂(Reaumuria soongorica)的生理生化特征及适应性

测定了荒漠地区超旱生小灌木红砂在3种生境(山前荒漠、山前戈壁和中游戈壁)下的叶片水分状态、抗氧化酶活性及渗透调节物质含量,以探讨荒漠植物在不同生境下的生理生化特征及对荒漠极端环境的适应机制。结果表明:在3种生境下,红砂叶片相对含水量和叶片水势随着土壤含水量的下降而下降,叶绿素含量随着土壤含水量的下降而升高。随着生境土壤干旱的加剧,超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性逐渐升高,而过氧化氢酶活性下降。在土壤含水量较少的戈壁生境,渗透调节物质含量上升。SOD和POD活性的升高是红砂抵御干旱环境的主要抗氧化保护机制;渗透调节在红砂叶片适应干旱胁迫的过程中发挥着重要作用,高的渗透调节能力使红砂在水分不足的条件下维持较低的渗透势,有利于植物吸水,从而增强其耐旱性。     

荒漠植物叶片碳同位素组成及其水分利用效率

水分通常是影响荒漠植物生长的主要限制因子,然而当前很少有关于荒漠群落中植物水分利用效率的报道。作为指示水分利用效率的可靠指标,叶片稳定碳同位素组成(δ¹³ C值)可以用来探讨植物适应干旱环境的强弱程度。对阜康和金塔同种或同属的植物叶片δ¹³ C的测量结果表明,干旱可使植物叶片δ¹³ C升高:年降水量每增加1mm,叶片δ¹³ C则降低001‰~ 0015‰。阜康荒漠灌木叶片δ¹³ C值明显高于草本,这样的趋势也存在于甘肃金塔主要荒漠植物中,与前人的报道也基本一致。说明灌木可能更适应干旱胁迫,并且这种现象可能是全球荒漠生态系统的一种共性。对阜康四种荒漠代表植物红砂、梭梭、补血草和骆驼刺的SOD活性的测定结果间接地支持了这一结果。进一步的分析表明,藜科、豆科和某些禾本科植物适应干旱环境的能力相对较强。     

红砂(Reaumuria soongorica)、珍珠(Salsola passerine)蒸腾耗水规律的尺度整合

利用LI-6400XT便携式光合仪和大型称重式蒸渗仪研究红砂(Reaumuria soongorica)、珍珠(Salsola passerina)灌丛在干旱和湿润条件下的蒸腾耗水特征,并探讨从叶片到灌丛尺度转换中,在非破损状态下植物叶面积的可靠测定方法。结果表明:用图像法获得非破损状态下植物叶面积是可行的,基于植物叶面积通过尺度转换得到灌丛尺度的蒸腾量与蒸渗仪测定的蒸腾量具有较高一致性(r=0.9752,P<0.01)。干旱条件下,红砂蒸腾速率的日变化呈单峰曲线,主要影响因素为气孔导度(P<0.01);湿润条件下,红砂和珍珠蒸腾速率的日变化均呈单峰曲线,主要的影响因素为气孔导度、空气相对湿度、饱和蒸汽压亏缺和光合有效辐射(P<0.01)。珍珠水分利用效率和气孔限制值均高于红砂。此外,干旱条件下红砂的水分利用效率和气孔限制均高于湿润条件。通过尺度转换得到的灌丛尺度的蒸腾量和蒸渗仪测定的蒸腾量的结果均表明,红砂的蒸腾量始终大于珍珠,且随土壤湿润状况的改善而增大。红砂灌丛蒸腾量与蒸散量之比在干旱条件下(T/ET=21%)较湿润条件下高(约2%)。同时,红砂灌丛T/ET高于珍珠灌丛。因此,基于图像法获得的叶面积参数可用于从叶片(便携式光合仪法)到植株及灌丛水平(称重式蒸渗仪法)的植物蒸腾耗水尺度转换研究。     

红砂(Reaumuria soongorica)对大气CO_2浓度升高及降水变化的光合生理响应

未来大气CO_2浓度的显著升高将引起降雨格局的变化,这必将对荒漠生态系统产生严重影响。研究CO_2浓度及降水变化对荒漠优势植物的影响有助于预测荒漠生态系统对全球气候变化的响应。以荒漠优势植物红砂(Reaumuria soongorica)2年生苗木为试材,采用开顶式CO_2控制气室模拟CO2浓度变化(350、550、700μmol·mol~(-1)),研究了降水变化(-30%、-15%、0、+15%、+30%)及其与CO_2的协同作用对红砂光合特性及水分利用的影响。结果表明:CO_2浓度增加可显著提高红砂的光合速率,短时高浓度CO_2下红砂光合能力对水分的适应性较广,在降雨增加或减少时均表现出光合速率的增加,但长时高CO_2浓度会导致红砂光合能力下降,出现光合适应现象。高浓度CO_2下,红砂的蒸腾速率和气孔导度均有所下降,但降水的增加可抑制这种作用,有一定的补偿作用。CO_2增加会显著提高红砂的水分利用效率,降雨越少这种作用越明显,但长期CO_2作用会使这种效应有所减小。由此说明,未来CO_2浓度升高可在一定程度上提高红砂的光合能力,尤其是在降雨减少时因CO_2增加会提高水分利用效率而增强其抗旱性,从而增强红砂对未来暖干化气候的适应能力。     

塔里木沙漠公路防护林植物沙拐枣气体交换特性对干旱胁迫的响应

利用LI-6400光合作用系统测定了干旱胁迫和正常灌溉两种处理下,塔里木沙漠公路防护林中乔木状沙拐枣（Calligonum arborescens）净光合速率、蒸腾速率以及水分利用效率等气体交换特性的日变化及季节变化动态。分析得出：两种处理下沙拐枣净光合速率在不同生长季的日变化动态均为单峰型;蒸腾速率除8月干旱胁迫处理下表现出微弱的双峰变化外,其余也为单峰型;干旱胁迫显著降低了沙拐枣的光合能力和蒸腾能力,而且随着干旱胁迫时间的持续,净光合速率和蒸腾速率降低的幅度在不断增加。干旱胁迫所引起的土壤含水量的降低和植物体内的水分亏缺并没有提高沙拐枣的水分利用效率,反而使其有着明显的下降。但尽管如此,沙拐枣在持续干旱的情况下依然能够维持生长,它通过适当降低蒸腾减少水分散失和降低光补偿点以提高弱光利用能力等方法来进行必要的光合积累,这说明沙拐枣有着极强的耐旱能力和适应极端环境的本领,而且通过沙拐枣在长期干旱胁迫处理下的顽强表现,也充分说明沙漠公路防护林在人工管理过程中依然存在着进一步节水的可能性。     

荒漠环境梯度下联生红砂(Reaumuria soongorica)、珍珠(Salsola passerina)荧光特性

高等植物的叶绿素荧光效应是植物为适应环境变化产生的生理响应,任何胁迫对光合作用产生的影响都可通过叶绿素荧光变化表现出来,对衡量各胁迫因子对植物光合特性的影响有重要意义。以荒漠草原区、半荒漠区、典型荒漠区、极端荒漠区4个生境条件下单生、联生红砂(Reaumuria soongorica)和珍珠(Salsola passerina)为材料,对其叶绿素荧光参数以及环境因子进行测定和分析,探讨两种植物在联生条件下对荒漠环境梯度的生理响应机制。结果表明:红砂和珍珠的叶绿素荧光参数各异,在联生条件下,红砂的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(Yield)、光化学猝灭系数(q P)值均高于单生,珍珠则相反;随环境胁迫的加剧,各生长方式下红砂和珍珠的Fv/Fm、Yield、q P值均呈现下降趋势,非光化学猝灭系数(q N)呈上升趋势。可见,联生时红砂光合能力增强,对光能有高效的捕捉能力,珍珠则更多的选择以热量的方式散失光能。     

超旱生植物红砂与珍珠光合生理生态日变化特征初探

超旱生植物红砂与珍珠长期生活在严酷的生境中,形成了独特的生物学特性和生理生态适应性。在自然条件下研究了两种超旱生植物的光合生理生态日变化特征。结果表明,红砂和珍珠光合作用受环境变化影响明显,具有一定的可塑性:①在土壤含水量（SWC）、光、温、湿等条件较好的8月22日,两植物净光合速率（Pn）、蒸腾速率(Tr)日变化呈不明显双峰型。Pn红砂高于珍珠,日平均分别为(7.74±0.79)μmol\5m-2\5s-1 和(5.64±0.75)μmol\5m-2\5s-1;Tr也是红砂高于珍珠,日平均分别为(24.38±3.07)mmol\5m-2\5s-1和(15.41±2.01)mmol\5m-2\5s-1;水分利用效率（WUE）则相反,日平均珍珠大于红砂,分别为0.35 μmol·mmol-1和0.31 μmol·mmol-1。②在SWC、光、温、湿等条件较差的9月28日两植物Pn、Tr日变化呈单峰型,且值明显小于8月22日,而WUE则高于8月22日。通过对两种超旱生植物小枝水势、叶片气孔导度及叶绿素荧光参数生理特性变化的分析,得出两植物光合作用受到气孔和非气孔等多种环境及自身因子的影响。     

荒漠绿洲过渡带柽柳和泡泡刺光合作用及水分代谢的生态适应性

对分布于荒漠绿洲过渡带的柽柳(Tamarix ramosissima)和泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)光合和水分代谢特性进行了比较研究。结果表明,柽柳和泡泡刺：①净光合速率与环境因子响应具“光合下调”现象,其曲线符合Gauss model。②净光合速率最大值分别为20.2 μmol CO2·m-2·s-1和23.8 μmol CO2·m-2·s-1;光补偿点和饱和点为244.62 μmol·m-2·s-1和1 180.31 μmol·m-2·s-1,73.67 μmol·m-2·s-1和1 467.85 μmol·m-2·s-1。③净光合速率近似双峰型抛物线;光能利用效率单峰曲线;柽柳蒸腾速率和水分利用效率为单峰旗形,泡泡刺波浪型。 ④泡泡刺利用较高的净光合速率、蒸腾、水分利用效率,柽柳通过高光能利用效率来适应荒漠生态环境。因此,光抑制所导致的“光合下调”现象是柽柳和泡泡刺对水分胁迫所产生的保护性机制,反映了荒漠植物在与环境协同进化过程中的生态适应性;较低的水分利用效率是荒漠植物对其环境响应的普遍适应机理。     

土壤逐渐干旱对4种荒漠植物光合作用和海藻糖含量的影响

以腾格里沙漠东南缘4种优势植物红砂(Reaumuria soongorica Maxim)、珍珠(Salsola passerina Bge)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii Kom)和油蒿(Artemisia ordosica Krasch)为对象,研究土壤逐渐干旱对叶片相对含水量、净光合速率(Pn)、叶绿素荧光参数及海藻糖含量的影响。结果表明:土壤逐渐干旱过程中,4种植物的叶片相对含水量、净光合速率(Pn)、光系统II(PSⅡ)最大光化学量子产量(Fv/Fm) 、光系统II表观电子传递速率(ETR)、光化学淬灭(qP)都随干旱程度的加剧而下降;非光化学淬灭(qN)和海藻糖含量随干旱程度的增加而升高。4种植物对干旱过程的响应差异明显,随着土壤干旱的加剧,相对于其他三种植物,柠条具有更高的抗逆保护能力。相关分析表明,土壤含水量显著影响着4种植物的光合作用和海藻糖累积,海藻糖含量与光合作用存在相关性。     

荒漠草地4种灌木生物量分配特征

生物量是植物积累能量的主要体现,其在各器官中的分配是植物对环境适应的结果,反映了植物的生长策略。生物量分配会影响不同碳库之间的碳周转,进而影响陆地生态系统碳循环。选取腾格里沙漠东南缘荒漠草地的4种优势灌木种,采用全挖法在个体水平上研究了各器官的生物量以及地下-地上生物量关系(根冠比R/S),试图揭示生物量在各器官中以及地下-地上的分配格局。结果表明:不同物种生物量在地上部分各器官中的分配策略不同;R/S也不相同,其中红砂（Reaumuria soongarica）最大(中值为0.972),珍珠（Salsola passerina） (中值为0.744）和驼绒藜（Ceratoides latens）(中值为0.670)次之,盐爪爪（Kalidium foliatum）最小(中值为0.179),这表明4种灌木具有各自独特的生长策略。随着灌木的生长,冠幅和生物量不断增大,R/S呈下降趋势,说明植物在开始生长阶段对限制性的水分和养分可能有更高的竞争需求。4种灌木的根系分布在不同种间也存在差异,盐爪爪根系较浅(主要分布在0～30 cm土层),其次是珍珠（主要分布在0～50 cm土层),驼绒藜和红砂的根系分布较深(主要分布在0～70 cm土层)。驼绒藜、红砂和珍珠的地下-地上生物量分配模式支持等速生长假说,而盐爪爪的地下-地上生物量分配模式则不支持该假说。4种灌木的地上生物量与地下生物量(经对数转换)均呈极显著的线性相关关系(p<0.001),决定系数介于0.81~0.93之间,这一相关关系可以应用于对荒漠草地地下生物量的估算。本结果有助于进一步研究荒漠生态系统的生物量分配格局和碳循环。     

我国荒漠植被中的C4植物种类分布及其与气候的关系

C4植物水分利用效率高于C3植物,CAM植物具有最高的水分利用效率。在我国荒漠地区,CAM植物稀少,C4植物,特别是C4木本植物在荒漠生态系统中具有重要地位和作用。我国荒漠地区有C4木本植物45种,包括半木本植物,占我国荒漠植物总种数的6%,集中在藜科和蓼科,分别为19种和26种。C4草本植物共计107种,其中单子叶植物48种,双子叶植物59种。C4木本植物主要分布在贺兰山以西的西北干旱荒漠区。C4草本植物的耐旱性和抗旱能力不如C4木本植物,主要分布在荒漠地区潜水埋深较浅,水分条件较好的区域,在绿洲边缘广泛分布。C4木本植物丰度与干旱紧密相关,C4草本植物丰度随湿润条件而增加。     

红砂和珍珠对极端环境的生理响应与调节机制

红砂和珍珠的生理生态特性随其生长的环境条件而变化;长期生长在一起的红砂和珍珠其生理生态特性具明显的差异,两者适应逆境的机制亦不相同。红砂和珍珠作为超旱生植物,其生理生态学特性明显区别于其他沙生植物;生长在山前地带的红砂和珍珠,可以在极低的水势条件下保证其生命活动,低的水势可能与渗透调节物质（如大量的脯氨酸）的存在有关,这类物质增加了植物的吸水能力;红砂和珍珠的光抑制程度较其他沙生植物要高得多,且光抑制的产生已对两种灌木光合色素产生了破坏,然而在条件稍好的早晚光抑制可得到恢复。     

4种典型荒漠植物相互关系

我们调查了安西荒漠保护区内相邻的4种典型植物珍珠猪毛菜（Salsola passerina ）、合头草（Sympegma regelii ）、红砂（Reaumuria soongorica ）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa ）个体大小与相对距离,通过对10种组合的个体大小与距离的回归分析,研究其彼此间的相互关系。结果显示：4种植物大小与距离之间是正相互关系,即竞争关系;种内竞争的重要性高于种间竞争的重要性,且竞争物种之间存在不对称性。此结果表明,物种间的这种竞争关系在一定程度上影响了荒漠地区植物群落的构建。     

C4 plant species and geographical distribution in relation to climate in the desert vegetation of China

Water use efficiency of C₄ plants is higher than that of C₃ plants, and CAM (Crassulaceae Acid Metabolism) plants have the highest water use efficiency. In the desert regions of China, CAM plants are scarce, and C₄ plants, especially C₄ woody plants, have an important position and role in the desert ecosystem. There are 45 species of C₄ woody plants in the desert regions of China, including semi-woody plants, accounting for 6% of the total desert plant species in China, and most of them are concentrated in the families of Chenopodiaceae and Polygonaceae, which are 19 species and 26 species, respectively. The number of C₄ herbaceous plants is 107 species, including 48 monocot species and 59 dicot species. C₄ woody plants mainly inhabit the northwestern arid desert regions of China west of the Helan Mountains. The drought-resistance and drought-tolerance of C₄ herbaceous plants are worse than C₄ woody plants, and C₄ herbaceous plants mainly inhabit areas with shallow groundwater depth and better water conditions in the desert regions, and are widely distributed along the margins of oases. The abundance of C₄ woody plants is closely correlated with drought, but the abundance of C₄ herbaceous plants increases with wet conditions.     

Comparison of anatomical structure and photosynthetic characteristics between the two photosynthetic organs of the desert plant Hedysarum scoparium

The desert plant Hedysarum scoparium uses leaflets and rachises as its photosynthetic organs. The abundance of leaflets was lower under unfavorable environmental conditions and higher with improved water conditions. To examine the characteristics associated with the adaptation of H. scoparium to its environment, we selected plants with both compound leaves and rachis without leaflets to study the anatomical structures and gas exchange characteristics of the two organs. The results show that the water storage tissues in rachises were more developed compared with the leaflets. The diurnal courses of the net photosynthetic rate for the rachis and the leaflet were both in a bimodal pattern. Meanwhile, both two peak values of the rachis were significantly higher than those of the leaflet. The daily average transpiration rate was significantly higher in the rachis than in the leaflet in order to lower the temperature of the rachises. It was concluded that under desert drought conditions, the leaflets of H. scoparium were partially or completely degraded to reduce the transpiration area as an adaptive response to water deficit, and only the rachises were retained as photosynthetic organ. The rachises were found to be better suited to a desert habitat than the leaflets.     

绿洲与沙漠地带疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia.)光合生理特征的适应差异

光系统Ⅱ的电子传递、生物量积累和形态变化三个方面对比研究了新疆石河子地区绿洲和沙漠生境下疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia Shap.)光合生理特征的适应特点,发现两地Pn(净光合速率)特征值表现出清晨高,午后低的节律变化。沙漠生境下疏叶骆驼刺具有光饱合点高、蒸腾速率低和高水分利用率的特点,而绿洲生境下疏叶骆驼刺则通过较高的蒸腾速率来维持其高的光合速率,表现出高蒸腾、高光合的特点。二个样点Pn都与gs,WUE相关显著,而受Fv/Fm和水势变化的影响较小。认为疏叶骆驼刺对新疆沙漠和绿洲二种生境具有良好的环境适应性,并形成了不同的光合生理的适应特点;沙漠环境虽然不利于种群繁殖,但不影响疏叶骆驼刺的个体生长。     

古尔班通古特沙漠南缘心叶驼绒藜种群更新的空间格局

心叶驼绒藜（C. ewersmanniana）是干旱区优质牧草和防风固沙植被的主要物种。在古尔班通古特沙漠南缘选择两个200 m×200 m具代表性样地,采用Ripley’s K(d)函数分析了心叶驼绒藜种群更新空间特征以及与群落梭梭（^{Haloxylon ammodendron}）、琵琶柴（^{Reaumuria soongorica}）、新疆绢蒿（^{Seriphidium kaschgaricum}）等三种主要灌木物种间作用关系。发现两个样点心叶驼绒藜大株（繁殖株）的空间分布对后代以及整个种群的空间分布影响极大,两个样点心叶驼绒藜大株、中株均与幼株间呈不同尺度的正关联,全部植株以及幼株都与新疆绢蒿呈正关联,与梭梭呈负关联,与琵琶柴关联性在两个样点结果相反。分析认,为心叶驼绒藜种群更新对成株依赖性极强,空间扩展能力很低。在0—35 m范围内种群更新的空间自相关性明显。四种灌木空间分布关系除受各自生态位决定外,主要受水等环境因素作用。最后对心叶驼绒藜等生态恢复方法提出建议。