化石及现生真蕨类植物的根系:形态演化及古环境意义*

根是植物的重要营养器官,对维持植物生理活动及生态系统物质循环和能量流动极为重要。真蕨类植物的根系以可预测的方式起源于枝,被称为枝生根,通常也被称为不定根。相比于对种子植物根系的广泛研究,对真蕨类植物根系的认识较为薄弱。通过广泛收集各类文献中有关真蕨类根系的信息,以及观察大量化石、现生植物标本,对若干化石及现生真蕨类植物根系的形态学特征进行了综述。在繁盛于中、晚泥盆世的早期真蕨类植物中,密集的枝生根着生于茎轴、或推测的根状茎、或主干膨大的基部上;根系的分枝罕见,若存在,则仅表现为等二歧式分枝;而在真蕨纲冠群植物中,枝生根密集或稀疏,根系呈单轴式分枝,侧根发育,可达2级甚至更多。真蕨类根系统的形态演化可采用“顶枝学说”进行解释: 真蕨类植物的根系具有一定的演化保守性,均为枝生根;早期真蕨类的原始根系可视为不分枝的或偶见二歧式分枝的顶枝束;经历顶枝束的越顶生长,侧根系统在真蕨纲冠群中演化出现。真蕨类根系的构型、形态、解剖结构、生物量分配等信息可在化石记录中得以揭示,这些信息可为探讨植物根系的演化及研究地史时期的植物—土壤系统提供重要依据。最后,简述了这方面研究的1个案例,即北京西山侏罗纪地层中的真蕨类根系化石及根系—土壤系统。     

福建永安下白垩统坂头组枝脉蕨属一新种Cladophlebis yonganensis sp.nov.

对福建永安市下白垩统坂头组保存较好的真蕨类营养叶化石枝脉蕨Cladophlebis进行了叶片形态及角质层微细构造特征的分析, 该化石至少二次羽状分裂, 末二次羽轴粗, 小羽片小, 全缘, 排列紧密, 中脉明显, 侧脉密集, 多数一次分叉; 上表皮无气孔器, 细胞轮廓不清晰, 偶见表皮毛; 下表皮具气孔器, 呈纵向带状排列; 表皮细胞长方形或呈条带状; 垂周壁加厚, 较直; 平周壁波状突起; 气孔器近圆形, 具明显拱盖, 保卫细胞弱角质化, 副卫细胞分化不明显.对当前化石小羽片解剖学特征的分析填补了该属植物化石叶片角质层微细构造特征的空白, 进一步将其与现生紫萁Osmunda joponsica以及部分真蕨类化石的表皮特征进行对比, 结合宏观形态和角质层特征的分析及其与相似种类的比较, 将永安的标本命名为一新种, 永安枝脉蕨Cladophlebis yonganensis Dai et B. N. Sun, sp. nov., 并且推断当前化石代表了某一类已经灭绝的真蕨类植物.      

我国晚中生代单缝孢真蕨植物兴衰史及意义

从大化石和孢粉资料两方面总结了我国晚中生代单缝孢类真蕨植物的特点及其兴衰史，认为单缝孢类真蕨植物的在我国北方地区早白垩世植物群中的出现，繁盛和衰退与该地区的潮湿，特别是温暖潮湿型古气候背景关系十分密切，据此阐明了该类植物的潮湿，特别是温暖潮湿型古气候的指示意义，其中多数化石与现生真蕨Ａｔｈｙｒｉｕｍ，Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ属等的形态和繁殖器官结构非常相拟，反映真蕨类进入了一个新的演化阶段，并提出Ｄｒ     

黔南地区晚二叠世大隆组植物群生态学研究

本文化石采自贵州南部安顺和惠水地区晚二叠世大隆组地层,共计16属21种,分别属于蕨类植物石松纲、楔叶纲、真蕨和种子蕨纲,裸子植物科达纲、银杏纲、松柏纲,另外有种子化石和分类位置不明类型匙剑叶,对植物群古生态学的研究表明,当前植物群为以松柏类为主的高地植物群落,以裸子植物为主要成分,群落组成为：高层为由以斯氏松为主的松柏类、鳞木类、科达纲、银杏类植物,中层为芦木类等,底层为低矮的真蕨、种子蕨类;对各门类植物群特征及群落分析表明,黔南地区晚二叠世时位于北半球低纬度地区,整体气候炎热,雨量充沛,植物茂盛,但具短暂的干旱无雨季节,为热带-亚热带半落叶季雨林气候     

北京西山中侏罗世植物群的古气候意义

在北京市门头沟区九龙山南坡中侏罗统的下窑坡组、上窑坡组和龙门组采集植物化石22属38种。统计资料表明,北京西山中侏罗世植物群以真蕨纲(27.6%)、苏铁纲(25%)和银杏纲(25%)为主,其中真蕨纲的Coniopteris、Cladophlebis分别出现5和17个形态种。本文通过现生近缘种类分析法和植物的生长状态分析研究古气候。研究表明,含量高的植物化石的现生近缘种类紫萁科、蚌壳蕨科和苏铁纲植物主要生长于温热潮湿的热带或亚热带气候区;Cladophlebis较高的分异度,苏铁纲大型的羽状复叶,木贼目宽大的茎干等植物特征,同样指示较为湿热的气候环境。因此,北京西山中侏罗世植物群反映一种温热潮湿的亚热带气候。并且,化石的属种和数量自下窑坡组、上窑坡组到龙门组的降低反映研究区气候由温热潮湿向干热方向的演变。     

中生代主要植物化石的古气候指示意义

中生代植物群以真蕨纲、苏铁纲、银杏纲、松柏纲为主,另有苔藓类、石松纲、楔叶纲及其他种子植物等。从化石的形态和结构、埋藏特点、分布及与现生类型的对比等方面，概要地分析了中生代植物群常见分子的古气候指示意义。其中,反映温暖潮湿气候或生境的主要有苔藓类,石松纲的Lycopodites和Selaginellites属等,楔叶纲,真蕨纲的单缝孢类、早白垩世的蚌壳蕨科、海金砂科的Ruffordia属、紫萁科及可能相关的小羽片大型的Cladophlebis,银杏纲银杏目的主要类型,松柏纲杉科的Athrotaxoites、Cunninghamia、Cephalotaxopsis、Sequoia等,紫杉科的Taxus、Torreya等，苏铁杉科Ferganiella、Podozamites、Swedenborgia等以及形态属Elatocladus；反映温凉气候的主要有松柏纲的松科和银杏纲的茨康目；适应热带、亚热带气候的包括真蕨类的海金沙科、合囊蕨科、马通蕨科、双扇蕨科、桫椤科、里白科以及中国蕨科的Onychiopsis等,苏铁目和本内苏铁目的主要类型；指示偏干旱型气候的主要有石松纲的Pleuromeia和Isoetites, 真蕨纲的Weichiselia, 本内苏铁目的Otozamites、Zamites、Ptilophyllum等,松柏纲掌鳞杉科的Pseudoflenelopsis、Flenelopsis、 Hirmeriella和可能属于掌鳞杉科的Brachyphyllum和Pagiophyllum,柏科的Cupressinocladus以及买麻藤目的Ephedrites等。     

新疆早侏罗世植物群特征

本文根据新疆早侏罗世各组中所产的植物化石,提出了疆新早侏罗世植物群分属于毛羽叶—锥叶蕨植物群与锥叶蕨—拟刺葵植物群的过渡植物群和锥叶蕨—拟刺葵植物群.过渡植物群中苏铁类比较丰富.锥叶蕨—拟刺葵植物群以真蕨类和银杏类为主,真蕨类中锥叶蕨,托第蕨,枝脉蕨最为发育.两个植物群按照不同层位均可分出上下两个组合.本文还探讨了八道湾组时代,认为无疑属早侏罗世,塔里奇克组植物组合也应属早侏罗世(塔里奇克组的地质时代为T_(?)—J_1).早侏罗世早期新疆气侯曾一度炎热,向后转为湿暖潮湿.     

华北地台北部晚古炭世古植被演替及其古气候解释

拴马桩煤系植物化石研究结果表明，华北地台北部晚石炭世的古植被在维斯发期和斯蒂芬期之交发生了重要变化；斯蒂芬期以前，种子蕨类占主导地位，随后是以Ｐｅｃｏｐｔｅｒｉｓ为代表的树蕨真蕨类植物和有节类成了植被的主要类群。     

内蒙古乌达地区早二叠世植物群和古生态研究

研究的植物化石采自内蒙古乌达地区早二叠世地层,共计11属20种,分属于石松纲、楔叶纲、瓢叶目、真蕨纲、种子蕨纲和苏铁纲。研究结果表明,植物群含有许多华夏植物群分子和地方性分子,为典型的华夏植物群。根据植物群分子的总体组成,植物群的时代为早二叠世,相当于阿瑟尔期(Asselian)、萨克马尔期(Sakmarian)、亚丁斯克期(Artinskian)和空谷期(Kungurian)。在研究植物群的基础上,对植物群的古生态进行了研究,建立了早二叠世Lepidodendron posthumii Paratingia datongensis植物群落。这一植物群落在二叠纪主要分布在沼泽和低地环境,以大量出现的蕨类和种子蕨分子为特征。植物群落为原地保存,借助于化石资料,植物的生活型得以重建,包括乔木、树蕨、灌木和草本。植物群落指示早二叠世本区为温暖潮湿的气候条件。     

内蒙古赤峰市敖汉旗宾夕法尼亚亚纪酒局子组植物化石

内蒙古赤峰市敖汉旗水泉南山附近采集到酒局子组植物化石,通过系统鉴定,共计12属18种,包括楔叶类、木贼类、瓢叶类、真蕨和种子蕨类及科达类等,其中以Pecopteris (Asterotheca) hemitelioides和Cordaites principalis为代表,均为晚古生代华夏植物群常见分子或代表分子,表明赤峰地区在宾夕法尼亚亚纪时应属华夏植物地理大区.酒局子组的时代应当归于宾夕法尼亚亚纪.植物群中发现高大的科达类,并有大量反映热带、亚热带气候的真蕨和种子蕨类,显示该区当时应处于亚热带-暖温带雨量充沛的湿热环境.     

云南临沧晚中新世一种水龙骨科植物化石的修订及其生物学意义

云南现代真蕨类植物资源丰富,蕨类植物多样性的地史起源,必须从化石记录入手。在云南临沧上中新统邦卖组植物化石采集中发现了槲蕨属1块不育叶和2块腐殖叶的新材料,这些标本为修订Drynaria propinqua Wen et al.,2013,以及揭示该种不育叶和腐殖叶的特征提供了新的材料。通过与槲蕨属国内外报道的化石种和现生种的详细比较,将其重新定名为Drynaria cf.propinqua。Drynaria cf.propinqua的发现,表明云南临沧晚中新世的气候与现今中国西南地区温暖湿润的气候类似,这些附生植物的生活习性表明,临沧地区复杂分层的森林生态系统至少在晚中新世已经确立。     

甘肃宝积山盆地中侏罗世植物群特征及古生态、古气候研究

本文对甘肃宝积山盆地窑街组植物大化石进行了系统研究,经鉴定共有19属50种,结合已有的宝积山盆地中侏罗世植物化石资料,发现甘肃宝积山盆地中侏罗世植物群由27属73种组成.其中,银杏类植物10属30种,真蕨类植物5属26种,松柏类植物5属6种,楔叶类植物3属5种,苏铁类植物2属4种,裸子植物球果和种子化石2属2种.基于当前植物群组成特征,对植物化石埋藏学特性进行分析,确定植物化石主要为原地埋藏或亚原地埋藏,少数属种为异地埋藏,并通过对化石类群古生态特征进行分析,结合现生植物的生存环境,初步重建了宝积山盆地中侏罗世植物群落,划分为四个植物群落:岸边湿地楔叶类植物群落、低地蕨类苏铁类植物群落、坡地银杏类植物群落和高地松柏类植物群落.通过对植物群组成特征和植物化石叶相特征的统计分析,并与其他气候带植物群特征进行对比,推断中侏罗世时期甘肃宝积山盆地为温暖潮湿的暖温带气候.     

中国白垩纪植物群与生物地层学

早白垩世时中国可划分出北方、南方和藏南3个植物地理区。北方植物地理区可归入瓦赫拉梅耶夫的西伯利亚加拿大植物地理区,发育有热河、阜新和大砬子3个植物群。热河植物群产于辽西义县组和九佛堂组及其他相当地层,时代为早白垩世早期,以苏铁纲和松柏纲占主导地位。阜新植物群赋存于辽西的沙海组和阜新组及相当地层,以真蕨纲、银杏纲和松柏纲共同繁盛,苏铁纲和木贼目较丰富为特点。由早而晚可以进一步划分为Acanthopteris-Ginkgoco riacea组合、Ruffordia goepperti-Dryopterites组合和Ctenis lyrata-Chilinia组合,分别产于辽西的沙海组、阜新组中下部和阜新组上部。大砬子植物群产于吉林延吉盆地的大砬子组和松辽盆地的泉头组,被子植物占优势且掌鳞杉科丰富。南方植物地理区属于瓦赫拉梅耶夫的欧洲中国植物地理区的范畴,苏铁纲、鳞叶或锥叶型松柏和小羽片小而叶膜厚的真蕨类(主要是Cladophlebis)占主导地位,缺少银杏纲、真蕨纲的蚌壳蕨科及单缝孢类型等,为热带、亚热带植物群,可进一步划分为东部、西藏北部和中部3个亚区。其中,东部亚区滨邻古太平洋,以浙江、福建和山东莱阳盆地等的植物为代表,以鳞叶和锥叶型松柏与本内苏铁Ptilophyllum占优势。该亚区植物群可以进一步划分为3或4个植物组合,自早至晚包括Cupressinocladus-Pagiophyllum组合、Cladophlebis-Ptilophyllum组合、Ruffordia-Zamiophyllum组合和Suturovagina-Frenelopsis组合。西藏北部亚区邻近古特提斯洋东北岸,植物群与东部亚区的基本特点一致,但真蕨类更为繁盛,特别是海金沙科Klukia属和里白科的Gleichenites相当丰富,并有海金沙科的Scleropteris属和马通蕨科存在,裸子植物以苏铁纲为主,松柏纲相对较少,可进一步划分为两个组合。中部亚区介于上述两个亚区之间,由于气候干旱,植物群不发育,以甘肃酒泉盆地、民和盆地所产化石为代表,特点是鳞叶、锥叶型松柏类为主,掌鳞杉科较发育,其他类型罕见。藏南植物地理区属于澳大利亚植物地理区的范畴,只发现于喜玛拉雅地区。晚白垩世植物群只发现于东北、华南、西藏等地的少数地点和少数层位,研究程度较低,还不能进一步划分出植物地理区系和组合。以植物化石为主要依据,结合其他生物和非生物证据,建立了中国不同植物地理区白垩纪含植物化石的地层及相关地层的对比关系。     

甘肃宝积山盆地屈囊蕨属植物化石及其古环境意义

植物化石记录了丰富的古气候和古环境信息,为研究地史时期气候变迁、古环境重建提供了依据。2018年在甘肃白银宝积山盆地中侏罗统窑街组采集到了屈囊蕨属植物叶片化石。通过对当前标本的宏观形态学特征研究,将其归于山西屈囊蕨（Gonatosorus shansiensis）。屈囊蕨属在中国发现的化石记录较少,该属化石在甘肃宝积山盆地为首次发现。现生蚌壳蕨科植物生长在温暖潮湿的环境中,推测甘肃宝积山盆在中侏罗世为温暖潮湿的环境。屈囊蕨属植物在中侏罗世的分布区为华北地区和西北地区中部,到早白垩世逐渐转移到东北地区,反应出逐渐向北推进的演化趋势。     

新疆吐哈盆地中侏罗世植物化石

研究记录了新疆吐哈盆地三道岭煤田西山窑组的 4 3属 86种植物化石。该植物化石组合以真蕨和银杏类最为繁盛 ,苏铁类和松柏类较发育 ,楔叶类较少 ,另有少量苔藓类和石松类。真蕨类又以蚌壳类占优势 ,出现大量中侏罗世分子 ,属于中国北方温带植物地理区 Coniopteris—Phoenicopsis植物群的典型组合 ,表明其时代为中侏罗世阿连期至巴柔期     

志留纪—早泥盆世维管植物的系统发育、幕式演化和地理分布:植物大化石证据

尽管近年来对志留纪—早泥盆世陆生维管植物系统发育的认识取得了很大进展,但是目前对多囊蕨类、莱尼蕨类、工蕨类的界定和类群划分尚有分歧,工蕨类和石松类的姐妹群关系仍有疑问,真叶植物基部类群有待深入研究。志留纪至早泥盆世的维管植物演化可划分为2幕,即前布拉格期序幕阶段和布拉格期爆发阶段。维管植物主要分支在第1幕均处于萌芽状态,仅出现个别先驱型分子;第2幕为维管植物分支爆发式演化的主幕。在布拉格期,规则叶序、孢子叶、似叶球状结构等石松类的典型性状最早显现,真叶植物发生明显的分支分化,大型叶及其同源器官(枝叶复合体)多次独立起源,孢子囊和叶性结构的发育相关性在多个支系中趋同演化出现。古植物地理方面,在东北冈瓦纳区的华南地区,工蕨类以孢子囊螺旋排列的类型为主,真叶植物在布拉格期显示出高度的多样性和分异度;在劳俄区,工蕨类中孢子囊成列排列的类型较为丰富,真叶植物的大量出现要晚于华南地区。羊角蕨纲、拟库克逊蕨类、莱尼蕨目的分支演化可能主要发生在南劳俄和西北冈瓦纳等中、高纬度地区。工蕨类、石松类和真叶植物的分支演化和地理辐射可能遵循“走出热带”模式,它们在低纬度地区最早发生分化并快速辐射;维管植物主要分支在布拉格期的爆发式演化,主要是热带植物群革新演化的贡献。     

秦皇岛柳江盆地石炭一二叠纪植物群及古地理演化

在河北秦皇岛柳江盆地石炭一二叠纪地层中发现古植物化石44属86种。其中，真蕨纲和种子蕨纲居首要位置，占古植物群属种总数的41.8%，楔叶纲次之，占18.6%。石松纲植物居第三位，占11.6%。种子化石占11.6% ，其他依次为瓢叶纲4.7%、苏铁纲4.6%、科达纲2.3%、银杏纲2.3%、松柏纲2.3%。此古植物群属种丰富，华夏植物群的特点明显，纵向上可划分成6个古植物组合，即Linopteris neuropteroides-Lepidodendron galeatum组合，Neuropteris plicata-Lepidodendron posthumii组合，Lobatannularia sinensis-Annularia stellata组合，Pecopteris anderssonii-Pterophyllum daihoense组合，Cladophlebis permica-Psygmophyllum multipartitum组合和Ullmannia bronnii-Walchia bipinnata组合。该古植物群演化具有阶段性，组合的变化与古地理6个演化阶段相适应：第一阶段（本溪组）深潮下带、湖、三角洲、河流环境交替出现；第二阶段（太原组）潮下带、潮坪、三角洲环境交替出现；第三阶段（山西组）河道、沼泽、天然堤、决口扇环境交替出现；第四阶段（下石盒子组）沼泽、河道、砂坝环境交替出现；第五阶段（上石盒子组）从干旱陆相河漫湖、天然堤、泛滥平原、河口砂坝逐步转变为多层叠覆边滩和心滩环境；第六阶段（石千峰组）为干旱条件下大型湖泊三角洲、天然堤、边滩交替出现。这反映了植物群演化与古地理环境演化的同步性。     

华北地台北部晚石炭世古植被演替及其古气候解释

拴马桩煤系植物化石研究结果表明，华北地台北部晚石炭世的古植被在维斯发期和斯蒂芬期之交发生了重要变化：斯蒂芬期以前，种子蕨类占主导地位，随后是以Ｐｅｃｏｐｔｅｒｉｓ为代表的树蕨真蕨类植物和有节类成了植被的主要类群。这种型式的古植被改变不仅与华北晚古生代植物群成分在本溪组与太原组界线上出现的真蕨类、有节类＂新生峰点＂相一致，而且与欧美基本植被在维斯发Ｄ期－斯蒂芬期的改组大体吻合。据叶相及煤中的碳同位素分析，晚石炭世晚期存在一个古气候升温事件。上述古植被的改组可能是这个升温事件的正反馈。     

贺兰山上三叠统上田组植物化石研究

对贺兰山地区上田组的植物化石开展研究,此次鉴定出12属14种,结合前人资料,上田组植物化石共计20属35种。其中,真蕨纲和种子蕨纲9属19种,占54%;苏铁纲4属6种,占17%;楔叶纲1属4种,占11%;松柏纲3属3种,占9%;银杏纲2属2种,占6%;分类位置不明的种子1属1种,占3%。该地区植物化石组合以中国北方型Danaeopsis-Bernoullia植物群的属种占主导地位,同时混生了中国南方型Dictyophyllum-Clathropteris植物群的分子Dictyophyllum,且苏铁类占一定的比例,反映了晚三叠世末期贺兰山为半干旱的亚热带大陆型气候,且正在向湿热发展。     

内蒙古大青山地区中侏罗世古气候分析

对内蒙古中部大青山地区石拐子侏罗纪陆相含煤沉积断陷盆地的侏罗系召沟组植物化石进行系统分类、鉴定与研究。结果表明召沟组植物群共有18属31种,分别属于真蕨纲、苏铁纲、银杏纲、茨康纲、松柏纲(Filicopsida,Cycadopsida,Ginkgopsida,Czekanoskiopsida,Coniferopsida)。同时利用扫描电镜(SEM),对银杏纲和茨康纲化石表皮细胞的种类、形态及构造特点进行形态解剖学研究。研究认为,召沟组植物群是一个属于中国北方区以Coniopteris-Phoenicopsis为代表的晚期组合(即中侏罗世组合)。该植物群的发现揭示石拐子盆地中侏罗世为温暖潮湿气候环境下的湖泊沼泽沉积环境,这种沉积环境有利于该区煤炭、石油和天然气的形成。这项工作对于区域盆地演化和其中能源矿产的成因研究及预测具有重要的指导意义。