寒武系底部宽川铺生物群中的卵裂胚胎过程:来自化石薄片的证据

陕南寒武纪早期宽川铺生物群中保存的大量磷酸盐化动物胚胎化石为古生物研究开辟了一个新领域。目前已报道了囊胚期之后不同发育阶段的胚胎化石标本,并且初步建立了从光滑球形胚胎化石Olivooides到带有瘤刺的锥体化石Punctatus的发育序列,而对卵裂期的胚胎化石却鲜有报道。基于通过醋酸浸泡获得的多枚卵裂期、囊胚期及原肠胚期的三维化石标本,加上应用岩石切片技术获得的卵裂期胚胎化石的切片标本,共同见证了从单个卵细胞(Olivooides)经卵裂到囊胚、原肠胚的完整胚胎发育序列。新化石材料的发现,不仅填补了宽川铺生物群中卵裂期胚胎化石的空白,完善了从单个卵细胞(Olivooides)经卵裂到囊胚、原肠胚,再到孵化的锥形幼体(Punctatus)的完整胚胎发育序列,而且通过与贵州瓮安生物群中卵裂期细胞胚胎化石及一些现生的低等动物卵裂期胚胎的对比,对揭示Olivooides胚胎的卵裂过程和特点,探讨其亲缘关系,以及后生动物的早期演化提供了新的化石证据。     

贵州瓮安陡山沱期矿化生物群的研究进展和意义

贵州瓮安陡山沱期矿化（磷酸盐化和硅化）生物群的研究近年来倍受关注，它为研究包括后生动物在内的多细胞生物早期演化提供了十分难得的机遇。最近，由于其中部分磷酸盐化球状化石保存了与某些后生动物胚胎早期发育阶段类似的卵裂特征，被认为是后生动物的休眠卵和胚胎化石。但是，由于至今未发现可靠的囊胚期到原肠胚期和幼体孵化的化石证据，此类化石的动、植物之争一直没有停止。作者近期对该套含磷地层进行了系统的分析研究，除已报道的大量休眠卵和胚胎化石外，还发现保存原肠发育特征的磷酸盐化实体化石、蓝藻细胞集合体、可疑海绵动物化石及类似瓶形的不明化石等。研究表明，陡山沱期矿化生物群具有多样性特征，包含了多种门类的不同类型，是迄今为止全球保存最完好的未元古纪磷质化石库。     

陕南早寒武世宽川铺组磷块岩成岩作用与化石保存的关系初探

陕南早寒武世宽川铺组生物群已经报道了大量磷酸盐化的小壳动物及其胚胎化石。其中胚胎化石的内部结构已经是古生物学家分类的重要依据,但是此类磷酸盐化的成岩作用研究相当薄弱。利用激光共振拉曼光谱分析和阴极发光实验,发现构成化石主体的磷灰石局部经受明显成岩作用改造。初步探讨了陕南早寒武世宽川铺组磷块岩成岩期次与化石保存的关系。     

陕西省宁强县早寒武世宽川铺组具瘤突装饰的Olivooides-like胚胎化石新类型

早寒武世梅树村期小壳化石处于＂寒武纪生命大爆发＂的第一幕,对于揭示后生动物起源至关重要。对陕南宽川铺地区早寒武世早期宽川铺组第一个小壳化石组合带中发现的动物球状胚胎化石进行大量观察,发现了两枚Olivooides-like的新型动物胚胎化石。此类化石的胚胎表面并非Punctatus Emeiensis常见的密集分布的典型或非典型的尖刺状结构,而是呈基端具螺旋状环褶、末端较圆滑的锥状突起。新型动物卵的发现暗示了早寒武世梅树村期动物化石卵的多样性很可能发端于新元古代埃迪卡拉纪。     

埃迪卡拉纪陡山沱期瓮安生物群中磷酸盐化 球状化石新材料及其问题讨论

磷酸盐化球状化石是埃迪卡拉纪瓮安生物群中的主要化石类型。研究初期其生物属性被归于绿藻; 随后, 由于发现一些球状化石标本保存有类似后生动物卵裂的二分、四分、八分、十六分、三十二分等细胞分裂特征及分裂球规则有序的排列方式, 并且不同分裂阶段的球体大小基本保持一致等特征, 一些学者将其解释为动物的胚胎化石, 并由此引起了国内外众多学者的关注和热烈的讨论。近年来, 又有学者将其解释为巨大的氧化硫细菌。本文在系统介绍这些磷酸盐化球状化石研究现状的基础上, 报道了一些新的球状化 石材料, 包括一些具有出芽现象的球状化石以及Parapandorina和Megaclonophycus之间的过渡分子。新材料的发现显示, 尽管休眠卵和胚胎假说是迄今为止对瓮安生物群中磷酸盐化球状化石的最佳解释, 但仍 有无法解释的一些问题, 这些球状化石确切亲缘关系的确定还有待于新材料的不断发现和研究程度的不断深入。     

瓮安生物群中后生动物化石研究进展及问题讨论

贵州瓮安埃迪卡拉（震旦）纪陡山沱期磷酸盐化生物群具有生物多样性特征，包含有蓝菌、多细胞藻类、疑源类、后生动物休眠卵及胚胎、可疑的海绵动物、管状后生动物和微小两侧对称的后生动物等化石类型，是迄今为止全球保存最为完好的晚前寒武纪磷质化石库。瓮安陡山沱组磷质岩提供了早期生命从简单到复杂进化过程中的重要化石记录，展示了埃迪卡拉生物群出现以前早期多细胞生物的生命景观，为研究晚前寒武纪生物圈面貌提供了一个重要的埋葬学窗口。近来，通过醋酸浸解法，在贵州瓮安陡山沱期含磷地层中发现了大量疑似后生动物的实体化石（包含了所有已经报道的类型或与之相似的化石类型）新材料，为了解这些化石的内部构造特征，将一些化石包埋后制作了定向薄片。基于上述化石新材料，结合定向薄片的研究和前人的研究成果，本文详细介绍了瓮安生物群中后生动物化石研究的新进展和存在的问题。     

封面故事

含胚胎的白台沟潜龙化石正型标本。首次发现于中国辽宁早白垩世的热河生物群中,其胚胎为不具备硬壳的革质蛋。研究认为潜龙这样的离龙类爬行动物终生生活在水中,怀孕后将卵保留在体内并利用体温进行孵化,待幼体发育成熟后再将其排出体外,属于比较特殊的"卵胎生"生殖方式。该研究对     

瓮安生物群中海绵化石的新证据

近年来笔者依据现存的瓮安生物群中一些海绵及动物胚胎化石标本的研究，对那些可能的球形海绵体及有争议的海绵幼虫标本进行了简略的评述。本文提供的保存完好的具单轴骨针的球形海绵体化石及可能的海绵幼虫标本，对于陡山沱期出现海绵动物的推测提出了新的证据。     

“瓮安生物群”研究又取得重大成果

1998年《自然》（Nature）和《科学》（Science）杂志同时报道在瓮安地区震旦纪陡山沱期的磷块岩中发现具有三维结构的多细胞藻类、后生动物胚胎和具有组织结构的海绵动物等化石，引起了国际学术界的极大关注与争论，被认为是近代演化生物学研究领域中的四项重大成就之一。有关瓮安生物群的研究已经成为地球早期生命研究的一个“热点”。     

最早的栉水母动物化石——华南伊迪 卡拉纪的“八臂仙母虫”

华南伊迪卡拉系陡山沱组保存的磷酸盐化球状化石中有一部分被认为是最早的后生动物胚胎化石, 但由于缺乏成年或幼年过渡期的化石证据, 对这些最早微化石的动物属性还一直存在争议。最近在贵州江口县翁会地区伊迪卡拉(震旦)系陡山沱组的页岩中发现一个与“庙河生物群”相似的宏体碳质压膜化石群, 其中包含一个盘状的宏体化石新类型——八臂仙母虫(Eoandromeda octobrachiata, Tang et al. 2008), 具有八条螺旋状辐射的旋臂, 封闭在一个包膜内。这种八辐射结构在八射珊瑚和栉水母动物中都可见到, 但同时具有的螺旋特性与现生的所有类群都无法对比。在贵州陡山沱组的“瓮安生物群”中发现的球状胚胎化石同样具有螺旋性状, 尽管还没有直接的个体发育证据, 但我们认为新属种可能代表这些螺旋状胚胎化石的成年实体化石。最新报道的南澳大利亚Rawnsley石英岩层中也发现相似的印痕化石, 被归为同一类别, 表明华南的“庙河生物群”与澳大利亚的“伊迪卡拉生物群”时代相当。翁会化石库中少量出露的三辐射化石与俄罗斯“白海生物群”的典型分子—Albumares和Anfesta可以对比。新发现的倾斜保存的八臂仙母虫化石和碳质条带呈子午线状排列的核桃状化石, 可能是该类化石归属栉水母类的有力证据, 这一发现推测可将栉水母类的最早化石记录从“澄江生物群”的早寒武世推前大约3千万年。     

Early Cambrian epibolic gastrulation: A perspective from the Kuanchuanpu Member, Dengying Formation, Ningqiang, Shaanxi, South China

The Cambrian explosion is marked by the apparent sudden appearance of diverse metazoan skeletal fossils and an increase in the complexity of both body and trace fossils. Among them, fossil eggs and embryos from the Lower Cambrian Kuanchuanpu Member of the Dengying Formation at Ningqiang in southern China provide a unique window for investigating the ontogeny of metazoans. Gastrulation is the cell migration stage after cleavage, and can be viewed as the embryonic analog of the transition from protozoan to metazoan grades of complexity. As an example, the embryonic developmental sequences of Punctatus emeiensis is well-documented because of the stellate spines covering the body surface, that are shared with embryonic stages represented by Olivooides and their growth stages represented by P. emeiensis. Although Olivooides was considered to be a taxonomic mixture, consideration of its variation was neglected. A specific type of embryo with zigzag blastopore lips that differs from typical candidate embryos for P. emeiensis is identified; its gastrulation process is reconstructed and is comparable to the epibolic gastrulation of extant metazoans. Both the embryos and adults of this ‘type’ display radial symmetry, that suggests an affinity distinct from that of echinoderms. Moreover, the body plan of penta-radial symmetry seen widely in Early Cambrian ‘Small Shelly Fossils’ (SSF's) was probably deep rooted in the Ediacaran.     

高家山生物群化石组合面貌及其特征

新元古代末期的高家山生物群 ,经系统研究自下而上可以划分为 3个化石组合带 ,即 :以蠕形动物爬迹为代表的 Shaanxilithes- H elminthopsis组合带 ;以锥管虫类和瓶状化石为主 ,并见大量软躯体蠕形动物和宏观藻类的Conotubus- Gaojiashania- Protolagena组合带 ;以多种管状骨骼化石共生为特征 ,并伴生有杯 (钵 )状、分枝管状及球状化石等的 Sinotubulites- Cloudina组合带 ,代表了高家山生物群鼎盛时期的产物。进一步的研究揭示高家山生物群是迄今为止地球上所发现的最早且最为多样化的骨骼化石组合。     

Phosphatized Punctatus with mouthparts and its embryo fossils from the Lower Cambrian of Ningqiang, south Shaanxi, China

The appearance of coelenterates marks the real beginning of metazoan evolution. It therefore has a prominent position in the origin and evolutionary history of organisms, and is also a pivotal question of evolutionary biology. Punctatus is an extinct, ancient marine animal from the early stage of the Cambrian explosion, occurring at the lowermost Cambrian of both Kuanchuanpu (Ningqiang, Shaanxi) and Maidiping (Emei, Sichuan) areas. Punctatus has been studied for many years since the discovery of its fragments. Systematic and phylogenetic analysis has long been limited because of the rarity of complete specimens. In order to improve research into Punctatus, more than ten thousand globular fossils were recovered by means of “Chemistry Retting”. On the basis of the study of these globular fossils, a series of Punctatus fossils with cone parts and finely preserved soft-tissue mouthparts and fossilized metazoan embryo were recovered. Through research on characteristics such as shape, modality and structure of these fossils symbiotic with Punctatus emeiensis, the author found many possible embryo fossils including the evidence of gastrula-stage animal fossils. The sequence of fetation might have appeared on the corolliform oral region of Punctatus emeiensis. A study of the soft tissues, functional morphology and the sequence of embryo fossils shows evidence that Punctatus resembles coelenterate polyps in systematic classification. Perhaps it also represents an ancestor of the coelenterate with an original tentacle. A comparison with the real “tentacle animal” found in the Chengjiang Fauna, shows that the original tentacle is very tiny and its function range is limited. This reveals the primitive nature of the animal. Although the original tentacle is so small, it does exist, representing the first big step towards the real flexible tentacle with a strong function from the early evolving tentacle. Translated from Journal of Acta Palaeontologica Sinica, 2006, 45(2): 182–194 [译自: 古生物学报]     

贵州瓮安埃迪卡拉系陡山沱组上段底部和下段的遗迹化石

贵州瓮安地区埃迪卡拉系陡山沱组上段产有保存良好的具有生物多样化特征、包含多种门类磷质球粒状化石库的“瓮安生物群”,成为地球早期生物特别是早期后生动物和动物胚胎化石研究的焦点地区。描述了产自瓮安陡山沱组“瓮安生物群”产出层位底部和之下层位的3个后生动物遗迹：Wenganichnus nanbaoensis（ichnogen. et ichnosp. nov.）为具有衬里和半月形回填构造的微弯曲的潜穴管; Doushantuoichnus curvatus（ichnogen. et ichnosp. nov. ）为具有细小横纹脊的中沟和两排呈叠瓦状排列的小羽叶状凸起的表生迹;?Planolites ichnosp. 为任意弯曲的、与围岩岩性略有区别的长线状底迹突起。遗迹化石的形态特征表明它们的造迹生物为沿一定方向运动的、背部与腹部以及前部与后部分化的、两侧对称的蠕虫状后生动物,而非沉积构造。“瓮安生物群”中后生动物的卵和胚胎化石可能系不易保存的软躯体动物的卵和胚胎在水动力作用下与沉积物一起被搬运、沉积,埋藏于较高能浅水环境并处于休眠状态,且被保存。     

Vase-shaped microfossils from the Ediacaran Weng'an biota, Guizhou, South China

Vase-shaped microfossils (VSMs) are described from the Ediacaran Doushantuo phosphorites (ca. 599–584 Ma) of Guizhou Province, South China. They are morphologically attributed to two genera and three species, and thus expand our knowledge of the Neoproterozoic protozoans in the Weng'an biota. They resemble to the VSMs from the Lower Cambrian pre-trilobitic Kuanchuanpu Formation of southern Shaanxi Province in terms of the microstructures and chemical composition of the fossil walls. Microscopic observations indicate that the VSMs from both the Weng'an biota and the Kuanchuanpu Formation are preserved in either single-layered or multi-layered walls, and composed of calcium phosphate in chemical composition. The present fossils also share similarities, in size and general contour, to the VSMs previously described from the Gaojiashan Member, middle part of the Dengying Formation (ca. 551–542 Ma) in southern Shaanxi. The discovery of the VSMs from the Doushantuo phosphorite is an important contribution to the Weng'an biota, and may throw much light on the early evolution and diversification of protozoans during Precambrian–Cambrian interval.     

微体化石研究中应注意的问题

多数微体化石仅是生物体的一部分，我国微体古生物学家对生物整体或器官的研究不够，相当多的作者仍在命名大量的形态属种，落后于世界古生物学的发展现状。微体化石是重要的，但微体古生物学家不能过份强调微体化石的重要而忽视与大化石和岩相研究的结合。在化石处理和鉴定过程中，由于微体古生物研究者对混杂问题注意和警惕不够，以至混入现代生物，误作化石。我国小壳化石的新属中，至少有５个属都是现代植物的种子或颖果，有的属