寒武纪芙蓉统均一石沉积组构及环境特征——以河北涞源长山组为例

均一石以隐晶质岩性、无纹层与凝块结构发育为特征,与叠层石、凝块石、树形石并列为典型的微生物岩。然而,由于均一石在1995年命名以来很少在地层记录中得到识别和描述,并且缺乏现代实例的类比物,使得关于均一石的报道极具研究价值。为研究华北地台寒武系均一石沉积组构与形成环境特征,系统性地针对河北涞源祁家峪剖面芙蓉统长山组均一石生物丘进行研究。芙蓉统长山组从下部陆棚相钙质泥岩向上变浅至浅缓坡相厚层块状泥晶灰岩,组成了一个淹没不整合型三级层序。三级层序顶部的浅缓坡相厚层块状泥晶灰岩层,代表强迫型海退过程沉积,其内部发育一系列米级均一石生物丘。研究结果表明,这些生物丘主体为致密泥晶及少量微量晶组成,其中可见到附枝菌(Epiphyton)、葛万菌(Girvanella)、肾形菌(Renalcis)等钙化微生物化石。这些钙化微生物(蓝细菌)化石的出现,代表了显生宙第一幕蓝细菌钙化作用事件的证据,同时间接的说明均一石生物丘形成于蓝细菌主导的微生物席的钙化作用过程之中。同时,生物丘内还局部集中发育底栖鲕粒与草莓状黄铁矿颗粒,表明了生物丘形成过程中复杂的微生物沉积作用机制。因此,河北涞源长山组顶部的均一石生物丘,尽管泥晶和微亮晶是其基本构成,但是各种钙化蓝细菌化石以及底栖鲕粒与草莓状黄铁矿颗粒的局部出现表明了在蓝细菌主导的微生物席中复杂的微生物活动信号,成为了解生物丘形成机制、显生宙第一幕蓝细菌钙化作用事件的典型实例。     

寒武系凝块石生物丘的沉积组构:以鲁西地区张夏组为例

凝块石是一种不具纹层状组构的微生物碳酸盐岩,与纹层状组构的叠层石形成鲜明对照。鲁西地区寒武系张夏组中的凝块石生物丘主要由致密泥晶和微亮晶组成的团块构成,在团块中可见到细胞外聚合物质(EPS)钙化作用的残余物及钙化蓝细菌化石。在复杂的微观组构中,表现出球状结构、片状、席状及蜂窝状结构的EPS钙化残余物,说明凝块石中团块的形成是一个复杂的有机矿化作用过程。这些EPS钙化残余物与较为普遍的致密泥晶和钙化蓝细菌化石一起,为了解凝块石的形成机理提供了一些重要信息。因此,对凝块石生物丘的分析也为今后的深入研究提供了一个重要线索和思考途径。     

蓝细菌微生物席主导的芙蓉统均一石生物丘:以河北涞源祁家峪剖面为例

基于中等尺度的构造特征,常常将微生物碳酸盐岩划分为四个类型：纹层状的叠层石、凝块状的凝块石、贫乏构造的均一石、树枝状的树形石;在其中,均一石被定义为相对贫乏构造和非晶质的中等构造,而且作为“隐秘微生物”的同义语曾经与凝块石相混用。华北地台的芙蓉统,包括长山组和凤山组,可以进一步划分为3个淹没不整合面型三级沉积层序;在这些三级层序的强迫型海退体系域中,常常集中产出各种微生物碳酸盐岩所主导的生物丘,河北涞源祁家峪剖面的芙蓉统就是一个较为典型的实例。在该剖面,两套较为典型的均一石生物丘灰岩构成了较为壮观的沉积学现象,其内部特别的非均一组构与贫乏构造的宏观特征形成了强烈的反差,从而将这些均一石生物丘特征化,包括：① 钙化蓝细菌化石如基座菌、葛万菌,以及可以类比于第谷菌的丝状蓝细菌鞘化石;② 底栖鲕粒;③ 肾型菌状的钙化生物膜残余物;④ 海绵木乃伊;⑤底栖鲕粒填充的生物潜穴;⑥包覆着海绵木乃伊和生物潜穴的微叠层石。这些特征,表明了这些均一石生物丘可能形成于蓝细菌细胞外聚合物质（EPS）复杂的钙化作用,而且这样的EPS是蓝细菌微生物席及其内部的多重状生物膜的基本有机基质构成。由于均一石缺乏现代可以类比的典型实例,而且在其命名之后也很少描述在在古老的地层记录中,所以,河北涞源祁家峪剖面芙蓉统中的均一石生物丘为了解均一石形成的复杂机理提供了一个最为典型的实例。     

辽东半岛复州湾剖面寒武系第二统光合作用生物膜建造的核形石

作为一种经常大于鲕粒的包覆颗粒类型,核形石以其不平滑的圈层被解释为微生物成因,区别于成因存在较大争议的鲕粒,而且常与鲕粒和其他类型的碳酸盐颗粒相互共生;作为一种在围绕着生物碎屑和非生物碎屑核心的序列式纹层化作用过程中形成的球形或假球型生物沉积构造,核形石还常常单独产出和分布,所以又被解释为微生物碳酸盐岩,或者被归为球状叠层石。在辽东半岛寒武系第二统碱厂组和馒头组之中,厘米级别大小的核形石密集发育在三级层序的顶部,成为一种时间特化的相。另外,以下重要特征将辽东半岛寒武系第二统的核形石特征化,包括:(1)与凝块和微凝块共生;(2)多为球状和椭球状;(3)由不均一的非纹层状致密泥晶和微亮晶构成;(4)核形石皮层以及核形石间凝块中发育特别的蓝细菌鞘钙化化石等。尽管穿越成岩作用过滤器去解释古代核形石复杂的形成机理存在着巨大的挑战,也尽管形成这些核形石的复杂生物膜钙化作用细节需要更加深入地研究才能得到更好地了解,但是,辽东半岛第二统碱厂组和馒头组核形石中直接的微生物化石证据,尤其是核形石内较为丰富的钙化蓝细菌鞘化石,使其成为一个了解光合作用生物膜建造核形石的典型实例。     

华北地台东北缘寒武系芙蓉统叠层石生物丘中的钙化蓝细菌

华北地台东北缘的芙蓉统,大致为长山组和凤山组所组成,可以进一步划分为3个三级沉积层序;层序划分主要基于沉积相序列的旋回性所代表的沉积趋势,较深水的陆棚相钙质泥岩和深缓坡相条带状泥晶灰岩和泥灰岩组成的凝缩作用序列、与高水位体系域和强迫型海退体系域的中至浅缓坡相碳酸盐岩组成的总体向上变浅序列,是这些三级沉积层序的基本构成,从而形成了较为典型的淹没不整合型层序。那些典型的叠层石生物丘,类似于微生物礁,主要发育在长山组和凤山组下部构成的三级层序的强迫型海退体系域之中,代表了缓坡型台地中相对海平面下降阶段的沉积记录。这些叠层石生物丘中的叠层石,泥晶和微亮晶是其基本构成,最为特征的是发育着一些典型的钙化蓝细菌化石,表明了这些寒武纪芙蓉世的叠层石生长于蓝细菌主导的微生物席的钙化作用之中。最为重要的是,在构成叠层石生物丘的粗糙纹层柱状和穹窿状叠层石中,较为普遍地发育着"石松藻(Lithocodium)";这种谜一样的钙化蓝细菌化石,与其他的钙化蓝细菌化石一起,表明了寒武纪叠层石形成过程中复杂的微生物沉淀作用,成为窥视叠层石生长和石化过程中重要的微生物作用信号。就像其名称所蕴含着的高级绿藻中的松藻(Codium)的涵义一样,"石松藻(Lithocodium)"状的钙化蓝细菌,多描述于中生代的微生物碳酸盐岩中,而且还常常被解释为结壳状有孔虫或"海绵骨针的网状物",其生物亲和性还存在着剧烈的争论。因此,华北地台东北缘寒武系芙蓉统中的叠层石生物丘,特殊的层序地层位置代表了较为典型的强迫型海退沉积记录,特别的钙化微生物构成代表着叠层石生长和石化过程中复杂的微生物作用信号,成为深入了解"寒武纪-早奥陶世微生物碳酸盐岩复苏期"和"显生宙早期第一幕蓝细菌钙化作用事件"中的微生物造礁和成丘作用的典型实例。     

鲁西寒武系凝块石特征及其形成机制的探讨

鲁西地区寒武纪地层分布广泛、出露连续,中寒武世张夏组和晚寒武世炒米店组均有凝块石产出。本文通过对该地区凝块石的野外观察和镜下鉴定,认为形成凝块石的微生物主要为附枝菌,其次是葛万菌、肾球菌和放射状菌,根据枝杈的直径大小、枝杈的细胞状分割结构及结晶程度等,附枝菌又可细分为:泥晶粗枝杈状、泥晶分段枝杈状、泥晶细枝杈状、微晶管状枝杈状和亮晶粗枝杈状。相应的群落也可划分为:泥晶树枝状、单个房室状、簇球状和亮晶树枝状。凝块石的凝块为附枝菌等蓝细菌钙化体和周围粘结的碳酸盐微粒所组成的团块,其按形态可分为:斑状、网状和树枝状。根据上述的研究,本文认为形成凝块石的理想过程可以分为4个阶段:蓝细菌的捕捉和粘结作用、蓝细菌自身钙化作用、碳酸盐的原地沉淀和沉积后作用。     

光合作用微生物席主导的寒武系苗岭统崮山组均一石:以山东省泗水县圣水峪剖面为例*

作为一种缺乏沉积构造的隐晶质块状泥晶所表征的非纹层状微生物碳酸盐岩类型,均一石自从命名之后就很少被描述或自古老的地层记录之中被识别出来,再加上缺乏现代实例,造成了对这种微生物碳酸盐岩类型研究的困难。来自于山东省泗水县圣水峪剖面寒武系苗岭统崮山组中的均一石,以厚层块状、缺乏沉积构造的泥晶灰岩为主,表现为生物层状的微生物礁,与相对较深水的中厚层中至深缓坡相的条带状泥晶灰岩和泥灰岩一起,构成较为典型的潮下型碳酸盐岩米级旋回,集中发育在淹没不整合型三级沉积层序顶部的强迫型海退体系域之中,代表着相对海平面下降阶段的沉积记录。在这些主导着生物层状微生物礁灰岩的均一石中,不均匀地高密度保存着致密缠绕以及较薄的泥晶壁所成型的丝状葛万菌物质体是其最为基本的特征,表明均一石形成于光合作用微生物席复杂的钙化作用。另外,在均一石的致密泥晶组构中,局部发育毫米级至厘米级大小而且形态极端不规则的亮晶显微管状组构。基于其特别的组构特征,将这样的组构解释为具有公共鞘的丝状蓝细菌即念珠菌菌落的钙化作用残余物,其致密泥晶组构可能代表着蓝细菌公共鞘的钙化作用残余物,其中的亮晶显微管则可能为蓝细菌丝状体的钙化作用残余物,而且在这样的组构之中还发育和共生着丝状葛万菌菌落,从而延伸了对蓝细菌菌落钙化作用残余物的认识和解释,并对具这种组构的海绵木乃伊解释提供了另外一种重要的研究镜像。因此,山东省泗水县圣水峪剖面寒武系苗岭统崮山组上部生物层状微生物礁体中的均一石,不仅提供了一个较为典型的寒武纪苗岭世不借助于二氧化碳浓缩作用机制(CCM机制)的蓝细菌钙化作用的实例,而且提供了一个在丝状蓝细菌主导的微生物席之中发育着念珠菌菌落的多重状微生物席的典型实例,从而拓宽了对显生宙最高的大气圈CO₂含量以及较高的大气圈O₂含量条件下的较为典型的方解石海中与寒武纪后生动物大爆发相平行的蓝细菌繁荣和钙化作用的了解。     

河北承德寒武系凤山组叠层石生物丘中的沉积组构

河北承德路通沟剖面芙蓉统凤山组中部发育厚层块状叠层石生物丘,构成一个淹没不整合型层序的强迫型海退体系域,指示这些叠层石形成于中高能浅海环境。该生物丘宏观上主要由柱状叠层石组成,叠层石内部纹层较粗糙,在构成叠层石的致密泥晶和微亮晶组构中,还见到球粒、底栖鲕粒及凝聚颗粒等多种生物成因颗粒类型,代表着复杂的微生物活动特征,以此而区别于前寒武纪的叠层石。更为重要的是,叠层石生物丘中的致密泥晶基质中发育一些“石松藻(Lithocodium)”状的钙化蓝细菌菌落残余物,以及一些丝状钙化蓝细菌化石,指示了形成叠层石的微生物席为蓝细菌所主导的微生物席。因此,凤山组叠层石生物丘内复杂而特殊的碳酸盐岩沉积组构为研究叠层石形成过程中复杂的微生物代谢活动所产生的钙化作用机制提供了一个宝贵的地质实例。     

鲕粒滩相灰岩特别的核形石灰岩帽——以山西繁峙茶坊子剖面寒武系张夏组为例

作为一种较为特别的微生物碳酸盐岩类型,核形石以双重属性而著称：① 以不平滑的皮层和较大的大小而常常被解释为微生物成因,从而区别于而成因存在着较大争议的鲕粒,所以,核形石也可以作为一种包覆颗粒类型;② 作为微生物碳酸盐岩的一种类型而被归为相互不连接的球状叠层石,因为核形石形成在围绕着核心的序列式纹层化作用过程之中,并且表现为球形或椭球型的生物沉积构造。在山西繁峙茶坊子剖面寒武系苗岭统张夏组块状鲕粒滩相灰岩的顶部,密集发育着厘米级别大小的高能泥晶核形石,核形石灰岩的厚度接近1 m,从而组成一个块状鲕粒滩相灰岩之上特征性的核形石灰岩帽。该层厚度较小的（小于1 m）核形石灰岩中的核形石,具有以下特征：① 厘米级别的大小（1至3 cm）;②球形或椭球形的形态学特征;③核形石皮层主导性的泥晶和少量的微亮晶构成;④核形石皮层中较高密度保存的丝状蓝细菌鞘化石;⑤核形石间特别的凝块基质,以及明显的丝状蓝细菌鞘化石构成的凝块。尽管穿越成岩作用过滤器去解释古代核形石复杂的形成机理将存在着巨大的挑战,也尽管形成这些核形石复杂的生物膜钙化作用机理还没有得到完全而且准确的了解,但是,山西省繁峙县茶坊子剖面张夏组顶部的核形石,壮观的宏观特征,核形石皮层中直接的微生物化石证据,尤其是在核形石内较为丰富的丝状蓝细菌鞘化石,使其成为一个了解光合作用生物膜建造核形石的典型实例,而且成为了解发育在高能鲕粒滩相灰岩之上最为特别的“藻坪”沉积的一个较为典型实例。     

光合作用生物膜诱发的放射鲕粒:以江苏徐州贾旺剖面寒武系苗岭统张夏组为例

几年来针对巴哈马现代文石鲕粒的持续性研究表明,微生物和细胞外聚合物质(EPS)在鲕粒的形成和发育中起着关键而重要的作用,从而产生了一个重要的认识,即:鲕粒可以看作是"纹层状的有机沉积构造"并遵循着微生物岩体系的一些形成特征。但是,鲕粒30亿年的发育历史、多样化的产出环境、特征性的矿物构成和各种各样的沉积组构,确实赋予了鲕粒生长和形成机理的复杂性和神秘性,因为鲕粒在何处而且如何形成、以及鲕粒究竟记录着何种生物与非生物过程的许多问题还存在剧烈争论。来自于江苏徐州贾旺剖面苗岭统张夏组上部鲕粒滩相灰岩,由较为典型的方解石放射鲕粒所组成,表现出放射状、放射—同心状和泥晶质的沉积组构,而且在鲕粒核心、鲕粒皮层以及在鲕粒间的不规则团块或凝块的暗色泥晶质构成中高密度地保存着精美的葛万菌(Girvanella)化石,进一步表明了这些暗色泥晶构成代表着较为特征的光合作用生物膜,从而提供了一个苗岭世方解石海中放射鲕粒形成较为直接的微生物证据,以及与光合作用生物膜之间复杂的成因联系,因为葛万菌是相对较为肯定地类比于近代钙化织线菌(Plectonema)的丝状蓝细菌化石,尽管还可类比于现代的伪枝菌(Scytonema)。虽然形成放射状鲕粒皮层的放射纤维状方解石的沉淀作用确实不能解释为直接的微生物沉淀作用的结果,但是,这些放射鲕粒确实表现出光合作用生物膜诱发、滋养并促进了放射纤维状方解石皮层增生作用的重要证据,为拓宽"鲕粒谜"的阐释提供了一个较为重要的典型实例,而且还成为寒武纪苗岭世方解石海与后生动物辐射相耦合的蓝细菌繁荣的重要证据。     

河北平泉高于庄组凝块石的特征及其成因解析

微生物碳酸盐岩是微生物与环境相互作用的产物,它的发育对古环境与微生物群落有着重要的指示意义。河北省平泉县地区中元古代高于庄组四段发育有凝块石、纹理石、叠层石多种微生物碳酸盐岩。凝块石以其内部独特的凝块组构而显著区别于具纹层构造的叠层石等其它微生物岩类型。根据尺寸大小与排列特点可将高于庄组凝块石中的凝块组构分为3种类型：厘米级别、致密的中凝块,毫米级别、似层状的小凝块与微米级别、层状分布的微凝块。显微与超显微观察显示,所有的凝块组构均由内核与外壳两个结构单元组成。内核主要为丝状细菌、球状细菌等微生物或有机质残留,围绕内核的是呈放射状、扇状分布的方解石外壳,方解石颗粒之间可见有薄片状胞外聚合物（EPS）残留。凝块中微生物残余及EPS的大量发现,表明了凝块组构的形成与微生物密切相关。环境中海水碳酸盐初始饱和度的高低可能是形成不同类型的凝块组构的原因。     

Mesoproterozoic biogenic thrombolites from the North China platform

Thrombolites are abundant in the subtidal dolostones of the Mesoproterozoic Wumishan Formation (ca 1.50–1.45 Ga) in the North China platform. Three major components are identified within the thrombolites: irregular mesoclots, micritic matrix and spar-filled voids. The mesoclot generally comprises a relatively organic-rich micritic core and a microsparitic outer layer that consists of fibrous aragonite (pseudocrystals) with less organic matter. In the core of mesoclots, abundant fossilized organic remnants, such as putative coccoidal and filamentous bacteria and mucus- to film-like extracellular polymeric substance (EPS), are closely associated with organominerals including nanoglobules and submicron-scale polyhedrons. In exceptionally well-preserved mesoclots, their outer layers commonly contain micropores displaying as bacterial molds and filamentous bacteria fossils. The matrix of mesoclots consists mainly of micropeloids (20–30 μm in diameter) and minor terrigenous detritus. Some mesoclots have denticulate edges and their matrix shows growth laminations that envelope the outlines of mesoclots. These features indicate that the mesoclots are primary and they were mineralized earlier than the surrounding matrix. The mineralization of mesoclots may have proceeded in two stages: (1) organomineralization of the cores through replacement of organic matter by minute organominerals resulting from anaerobic degradation of bacteria and EPS and (2) inorganic precipitation of the outer layers fostered by an increase in carbonate alkalinity in micro-environment due to organic matter decomposition. The thrombolites from the Mesoproterozoic Wumishan Formation may have formed through complex interactions between microbes and environments and represent the earliest known Precambrian biogenic thrombolites.     

鲕粒滩中光合作用生物膜构建的高能核形石:以辽西葫芦岛三道沟剖面寒武系张夏组为例

核形石是一种具有双重属性而较为特别的微生物碳酸盐岩:①作为一种包覆颗粒类型,核形石以不平滑的圈层和较大的大小被解释为微生物成因区别于成因存在着较大争议的鲕粒;②作为一种形成在围绕着核心的序列式纹层化作用过程中的球形或椭球型的生物沉积构造,核形石还常常被解释为微生物碳酸盐岩的一种类型而被归为球状叠层石。在辽西葫芦岛三道沟剖面寒武系苗岭统张夏组顶部的块状鲕粒滩相灰岩之中,密集发育着厘米级别大小的高能泥晶核形石。另外,以下重要特征将张夏组鲕粒灰岩中的核形石特征化,包括:①厘米级别的大小;②椭圆形为主的形态学特征;③特征性的纹层状构造;④核形石皮层中普遍发育而且较高密度保存的丝状蓝细菌鞘的钙化化石等等。尽管穿越成岩作用过滤器去解释古代核形石复杂的形成机理将存在着巨大的挑战,也尽管形成这些核形石复杂的生物膜钙化作用机理还没有得到精确的了解,但是,辽西葫芦岛三道沟剖面张夏组中的核形石,直接的微生物化石证据,尤其是在核形石内较为丰富的丝状蓝细菌鞘化石,使其成为一个了解光合作用生物膜建造核形石的典型实例;同时,也为进一步了解形成在水柱中的放射鲕粒以及形成在海底的泥晶核形石之间复杂的形成机理的差异性,提供了一个较为典型的实例。     

Cambrian Reefs in the Western North China Platform, Wuhai, Inner Mongolia

Mid to late Cambrian thrombolites and maze-like maceriate reefs from the western North China Platform, Wuhai, Inner Mongolia, northwestern China, occur in the middle of a succession dominated by thin-bedded lime mudstone-shale/marlstone alternations, and are laterally surrounded by limestone conglomerate and/or grainstone. Thrombolite, characterized by meter-scale lenticular mounds composed of millimeter- to centimeter-scale mesoclots and wackestone matrix, occurs in the lower middle part of the sequence. Thrombolite mesoclots are composed of microstromatolites with alternating dark gray and light gray micritic laminae. The maze-like maceriate reefs occur in the middle to the upper part of the sequence, commonly forming lenticular mounds up to 1 m thick. They are characterized by centimeter- to decimeter-scale branched maze-like structures, whose biogenic portions (maceria) are selectively dolomitized. The maceriae are composed of poorly preserved microstromatolites and siliceous sponges. Inter-macerial sediments consist of lime mud and scattered bioclasts. These Wuhai reefs are generally similar to but older than various other Cambrian reefs previously reported from the Shandong region, northeastern China.     

北京寒武系第二统昌平组凝块石特征及成因

北京西郊下苇甸地区下寒武统昌平组底部含燧石角砾白云岩之上发育的一套豹斑灰岩,实为发育在高能环境下的凝块石灰岩,宏观形态上可包括斑状凝块石、带状凝块石和网状凝块石3种,其成因多与厚微生物席相关,且分别具有不同的微观结构。露头实测和镜下观察结果表明凝块石的初始沉积组分受控于沉积大/微环境,且三者的互动决定了凝块石的最终沉积特征。该套沉积成因的凝块石,其白云质凝块不局限于潜穴,且潜穴内部见大量保存完好微生物结构和疑似球状原生白云石,因此这种白云质凝块很可能与微生物白云石化密切相关,并以此区别于局限于生物遗迹位置,且内部充填物为粉细晶白云石的成岩成因的豹斑灰岩。     

Thrombolite fabrics and origins: Influences of diverse microbial and metazoan processes on Cambrian thrombolite variability in the Great Basin,California and Nevada

Thrombolites are a common component of carbonate buildups throughout the Phanerozoic. Although they are usually described as microbialites with an internally clotted texture, a wide range of thrombolite textures have been observed and attributed to diverse processes, leading to difficulty interpreting thrombolites as a group. Interpreting thrombolitic textures in terms of ancient ecosystems requires understanding of diverse processes, specifically those due to microbial growth and metazoan activity. Many of these processes are reflected in thrombolites in the Cambrian Carrara, Bonanza King, Highland Peak and Nopah formations, Great Basin, California, USA; they comprise eight thrombolite classes based on variable arrangements and combinations of depositional and diagenetic components. Four thrombolite classes (hemispherical microdigitate, bushy, coalescent columnar and massive fenestrated) contain distinct mesoscale microbial growth structures that can be distinguished from surrounding detrital sediments and diagenetic features. By contrast, mottled thrombolites have mesostructures that dominantly reflect post‐depositional processes, including bioturbation. Mottled thrombolites are not bioturbated stromatolites, but rather formed from disruption of an originally clotted growth structure. Three thrombolite classes (arborescent digitate, amoeboid and massive) contain more cryptic textures. All eight of the thrombolite classes in this study formed in similar Cambrian depositional environments (marine passive margin). Overall, this suite of thrombolites demonstrates that thrombolites are diverse, in both internal fabrics and origin, and that clotted and patchy microbialite fabrics form from a range of processes. The diversity of textures and their origins demonstrate that thrombolites should not be used to interpret a particular ecological, evolutionary or environmental shift without first identifying the microbial growth structure and distinguishing it from other depositional, post‐depositional and diagenetic components. Furthermore, thrombolites are fundamentally different from stromatolites and dendrolites in which the laminae and dendroids reflect a primary growth structure, because clotted textures in thrombolites do not always reflect a primary microbial growth structure.