贵州安顺长兴阶放射虫动物群及其与TOC和古生产力的关系

贵州新民剖面大隆组的微化石丰富,保存较好.其中,放射虫鉴定出7属9种,全部为球形放射虫,未发现阿尔拜虫类和十字多囊虫类分子,反映该剖面为相对浅水环境条件下沉积形成;海绵骨针鉴定出9种类型.通过对放射虫壳体和海绵骨针个体的定量统计,以及TOC和地球化学元素的分析发现:该放射虫组合与TOC之间存在很好的对应关系,表明Copicyntra和Paracopicyntra两属为代表的球形放射虫组合可以作为指示硅-泥质岩层序古生产力的一种替代指标.但放射虫、海绵骨针丰度与生物硅之间相关性较差,可能是生物硅溶解和沉积过程中受到海水循环的影响.     

广西晚长兴期放射虫生物地层学及其与牙形石带的对比

从广西西南部东攀、柳桥和蒎蓖三条剖面中,发现了保存精美、种类丰富的放射虫动物群．其中属于阿尔拜虫属（Albaillella）和新阿尔拜虫属（Neoalbaillella）放射虫共计16个种,包括7个未定种．根据这些放射虫的地层分布,建立了两个放射虫化石带,从下至上为：Albaillella triangularis带和Albaillella yaoi带．基于共生的牙形石化石,将放射虫带与牙形石带作了对比,发现Albaillella triangularis带和Albaillella yaoi带分别可以与牙形石Neogondolella postwangi带和Neogondolella yini带对比．     

北秦岭陶湾群新发现的微体化石及其对地层时代的限定

由于前人在陶湾群中发现的微体化石在数量和种类上的局限, 以及对在灰岩块和砾岩中发现的寒武纪化石在成因和地层属性上的不同认识, 其地层时代至今仍存争议. 在陕西商洛地区陶湾群郭岭组、三岔口组、风脉庙组和垢神庙组等多个层位中发现疑源类、几丁虫和虫颚等微体化石共计16属26种, 其中疑源类7属13种; 几丁虫7属9种, 虫颚2属2种. 化石产在原生地层的稳定层位和基质中, 其时代主要为早奥陶世. 由此, 陶湾群时代可限定为奥陶纪.     

白令海南部上新世以来的放射虫生物地层

国际上至今尚未在白令海建立起可供区域对比的晚新生代放射虫生物地层,总体上该海区的地层序列研究程度较低.利用IODP323航次U1340井位中保存较好的放射虫化石对白令海南部上新世以来的层序进行了详细的生物地层学分析,从604 m长的岩芯中获得放射虫102属、227种.依据该井位中放射虫地层标志种的分布特征,建立白令海南部上新世以来的5个放射虫生物化石带并识别出25个放射虫地层事件;综合U1340井位中有效的生物地层事件年龄和古地磁数据的综合分析结果建立相应的深度-年龄曲线,估算了各生物地层事件绝对年龄的近似值;对U1340井位与其他邻近海区已建立的早上新世晚期以来放射虫化石带进行系统对比,进一步完善并解释了北太平洋中-高纬度的放射虫地层资料及其相互关系,对比结果表明本文修订后的Botryostrobus aquilonaris带相当于前人同名化石带的中上部.新提出的Druppatractus irregularis-Dorydruppa bensoni带和Spongodiscus sp.带两个新化石带分别与北太平洋亚极区发育的Cycladophora sakaii带及Stylatractus universus带相当.     

晚前寒武纪末至早寒武世生物骨骼微细结构的分异

对我国陕南和滇东旱期骨骼化石研究表明,晚前寒武纪末至早寒武世是地球生物矿化作用急剧变化时期.以Cloudina为代表的晚前寒武纪末骨骼化石,表现出叠锥套合结构,有机质成分高,壳变异大,具明显塑性变形等特征.早寒武世骨骼化石大量涌现,分布广泛,磷质、钙质和硅质骨骼生物群形成.以软体动物为例,早寒武世骨骼化石微细结构出现分异,现生软体动物壳质结构的主要类型柱状结构、交错结构和规则叶片结构已经发育;纤型结构发生了进一步分异,出现了为软体动物所特征的层状交错纤体结构和为软舌螺所特征的分叉与合并的纤束结构;开始出现二层结构的壳.早寒武世生物控制矿化作用开始起主导作用,为真正生物壳的形成和“寒武纪大爆发”的出现奠定了关键性的基础.     

贵州独山地区晚泥盆世F-F生物灭绝后的先驱生物及其在生态系统重建过程中的意义

生物集群灭绝后, 大多数地区变成一个没有或缺乏生态系统的“生态裸地”. 研究率先进入这一“生态裸地”的先驱生物和在这一“生态裸区”上早期生态系统的形成过程, 对于阐明生物集群灭绝后生物演化非常重要. 晚泥盆世弗拉期(Frasnian)-法门期(Famennian)(F-F)之交生物集群灭绝事件后, 在贵州独山地区遗迹化石的出现和繁盛明显早于其他生物实体化石. 一些构造相对简单、在沉积物表面活动并以食沉积物为主的造迹生物往往率先进入这一集群灭绝后的“生态裸地”, 其习性构造经历了由简单到复杂的、从由二维层面到三度空间的开拓和发展, 遗迹化石的结构显示出这类造迹生物改造沉积物的能力逐渐增强、分异度逐渐增大的觅食效率提高, 逐步建立起一个新的生态系统的基础. 这个过程与前寒武纪-寒武纪之交的遗迹化石所显示的演化特征颇为相近. 弗拉期-法门期生物灭绝事件之后, 独山地区法门期的实体化石因泥盆纪-石炭纪界线之交的又一次灭绝事件只存在复苏阶段, 而缺少辐射阶段, 但遗迹化石结构和多样化演化的特征显示其经历了复苏期和辐射期两个发展阶段. 遗迹化石的演化为其他生物的复苏发挥了必要的生态链铺垫作用. 在生物集群灭绝后的“生态裸地”上, 随着导致灭绝事件的环境因素逐渐消失, 新生态系统的重建经历了“雏形生态系统”和“基础生态系统”两个形成生态链的铺垫阶段后, 逐步形成了一个“发达生态系统”. 新生态系统的建立为生物群复苏奠定了重要的基础.     

关山生物群龙宝山古虫(Vetulicola longbaoshanensis)再研究

古虫动物门是寒武纪最独特、最神秘的动物类群之一,对揭示后口动物起源之谜至关重要.位于中国云南省东部的寒武系第二统第四阶的关山生物群中古虫动物化石丰富,已报道了古虫动物的3个种,龙宝山古虫Vetulicola longbaoshanensis Yang et al.,2010是其中之一.本文研究了关山生物群昆明龙宝山剖面和武定兴隆村剖面中保存较完好的龙宝山古虫V.longbaoshanensis化石,并对其鳃部构造做了详细描述.龙宝山古虫V.longbaoshanensis鳃部构造比澄江生物群中古虫属的鳃部构造更加复杂,鳃囊呈葫芦状,由前小后大的两个囊状构造组成.在两个囊状构造的连接处,能观察到明显的鳃裂和浓密的鳃丝.此外,通过对比关山生物群中和澄江生物群中古虫类的前体长高比和鳃囊在前体的位置,研究还发现关山生物群中的古虫动物和澄江生物群的方口古虫Vetulicola rectangulata Luo et Hu,1999在形态上极为相似,推测关山生物群中的古虫类由方口古虫(V.rectangulata)演化而来.同时,与澄江生物群中的方口古虫相比,关山生物群中的古虫动物体型较大,前体长高比增加,鳃囊也随之增大.这表明古虫属在激烈的生态竞争过程中体型逐渐增大,也从侧面反映了体型逐步增大是古虫属在寒武纪的一个演化趋势.     

华北中元古代燕山盆地生物群演化及其与地质事件的耦合关系

对华北中、新元古代燕山盆地发育的三个主要阶段的生物群面貌进行了总结,三个阶段分别为:长城系下部碎屑岩沉积阶段(A),长城系上部至蓟县系碳酸盐岩沉积阶段(B),蓟县系上部至青白口系碎屑岩沉积阶段(C).其中阶段B是本研究的重点研究层位.B阶段的页岩相化石虽然不甚丰富,但燧石相生物化石却有着较高的分异度和丰度,并具有多种类型的形态及纹饰.此外B阶段中缺乏大直径个体.阶段B的生物群丰度、分异度、浮游生物和底栖生物分异度比例、底栖球状化石平均直径、球形化石最大直径在时间尺度上具有明显的变化规律.笔者从中识别出了两个典型的生物群演变事件,两个事件都和地质事件相耦合.事件一发生于大红峪组三段,这一时期生物群中大个体浮游生物化石十分繁盛,推测可能与火山活动有关.事件二发生于高于庄组三段,这一时期的生物群发生了整体面貌的更替,该更替事件与叠层石衰减、海洋元素地球化学指标以及碳同位素等多个因素的变化耦合.     

南海断面春季活体放射虫生态分布及其对环境的响应

采用浮游生物分层拖网取样和Rose-Bengal染色方法,揭示了南海2个断面春季活体放射虫的空间分布特征,探讨了热带海域活体放射虫生态分布对环境的响应.活体放射虫丰度高值多数出现在25~75 m层,与叶绿素a和初级生产力最大值层有较好的对应;但在冷涡发育区丰度最高值出现0~25 m层,且在垂向上呈现随深度增加逐渐降低的趋势;发现在湄公河口外的冷涡发育区,受冲淡水的影响,盐度值大幅度波动,从而抑制了活体放射虫的繁盛;此外,发现温度的大幅度变化可能也不利于活体放射虫的繁盛.属种组成以热带-亚热带暖水种为主要优势种,发现了几个具有热带生态环境意义的指示种:活体Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus是热带上表层水或混合层的指示种,且可以指示贫营养;活体Tetrapyle octacantha可作为热带海域温跃层、富营养的指示种;活体Acanthodesmia vinculata是一个热带表层、次表层水种;进一步指出T.octacantha和A.vinculata仅在外海海域对冷涡(上升流)有很好的响应,可指示热带上升流;推断活体Siphonosphaera polysiphonia喜营群居生活,其分布与暖涡密切相关;活体Cyrtopera laguncula和Cornutella profunda被发现能在热带海域上层水体甚至是在表层水中出现,表明它们并不是仅限于生活在中深层水中,用作中深水指示种的定义需要进一步商榷.     

湖北崇阳地区二叠纪-三叠纪之交的介形虫化石及其对灭绝事件的响应

在湖北崇阳二叠系-三叠系界线附近地层中共获得400余个介形虫实体标本,归属4科10属30种.其中在二叠纪末生物大灭绝界线之下长兴组灰岩中发现6属20种,大灭绝界线之上微生物岩中发现7属11种.崇阳微生物岩中的介形虫化石与前人在广西和重庆地区微生物岩中发现的介形虫不但在属种类型上存在差别,而且可作为海水含氧量指标的滤食性分子所占的比例也明显不同,反映出华南地区二叠纪末生物大灭绝后古海洋环境的多样性.在纵向地层序列上,崇阳剖面介形虫化石的分布具有明显的阶段性.在大灭绝界线之下200cm处部分介形虫已开始消失,界线附近再次遭受灭绝,在灭绝界线之上微生物岩的顶部部分属种再度消失.崇阳剖面介形虫的这种分阶段、多幕式演化规律表明,在二叠纪-三叠纪之交这一全球重大地质转折期,作为大灭绝后仅存的几类多细胞生物的介形虫所遭受的损失是个逐渐变化的过程.碳同位素测试分析也显示,古海洋环境的变化早在大灭绝界线之下200cm处就已开始.碳同位素曲线的波动与介形虫属种类型的变化和消失相关,但与介形虫化石的丰度变化没有必然联系.     

西北太平洋边缘海的放射虫生物地理特征

系统了解不同海区沉积放射虫组成的区域特色、气候条件及其与水团和海流的关系是进一步探讨放射虫全球性分布规律与应用的重要基础.通过分析南海、东海、日本海、鄂霍次克海、白令海、菲律宾海以及北太平洋西边界流区等典型区域的代表性海底表层样品,较好地揭示了西北太平洋海区的放射虫生物地理特征,并初步探讨了其主要环境控制因素及其与北太平洋环流之间的关系.结果表明,西北太平洋各海区沉积物中的放射虫可以划分为类群A和类群B两个大的生物地理区系,其中,类群A主要分布在热带-亚热带海区,其放射虫丰度与分异度较高,群落组成以暖水种为主;而类群B主要分布于寒带-亚寒带海区,放射虫丰度与分异度较低,群落组成中冷水种含量较高.此外,类群A可分为A1至A5五个亚类,分别对应于东海、菲律宾海、南海、日本海以及黑潮区,类群B分为B1至B3三个亚类,分别与鄂霍次克海、白令海和亚北极环流区有着较好的对应关系.不同生物地理区放射虫沉积分布的总体特征表明,温度和盐度是西北太平洋海区沉积放射虫具有纬向性分布规律的主要原因,水体深度是同一海区不同区域放射虫沉积分布存在差异特征的另一影响因素.主要放射虫属种在相邻海区的出现表明不同生物地理区的放射虫组合存在一定的关联,进而依据不同海区放射虫共有属种的含量与分布特征,划出了五个放射虫特征组合,分别对应着黑潮主流、黑潮-东海分支、黑潮-南海分支、对马暖流以及亲潮水团.     

最古老的被子植物——具三心皮结构的生殖器官化石

被子植物雌性生殖器官化石采自辽宁省西部朝阳地区中生代的义县组,其地质时代属于晚侏罗世,这是迄今所知最古老的被子植物化石.化石为具3数花的聚伞花序,有明显的三心皮结构:即3个分裂的柱头和花柱各与1个子房相连,在早期被子植物化石中尚无可比较的属种.确定为1个新属种,名为:梁氏朝阳序Chaoyangia liangii Duan gen.et sp.nov.     

西南极始新世假山毛榉叶化石新材料——兼论该属的起源、分类及其传播路线

从叶形态学角度, 为假山毛榉科(Nothofagaceae)的建立提供了证据. 讨论与假山毛榉属的叶相似的印痕化石命名问题, 并为这类化石建立了一个形态属——Nothofagofolia gen. nov. 描述西南极南设得兰群岛乔治王岛费尔得斯半岛化石山新采集的这类叶化石中的新代表, 报道2个新种, 2个新组合, 1个未定种; 讨论和修订了已发表的这个产地的假山毛榉属叶化石. 通过叶形态学研究, 对假山毛榉属的分类、演化等提出下列看法: (1) 支持该属在晚白垩世中晚期起源于南半球高纬度地区, 并在那里分化、发展, 向低纬度扩散的观点; (2) 支持假山毛榉科的建立, 并认为叶形态学特征对此科科下等级的分类将具有一定的意义; (3) 该属南温带分布的种, 具有更为原始的叶形态性状, 叶等级低, 与其热带山区分布的种以及壳斗科和桦木科等相比, 处于更为原始的地位.     

山西中元古代汝阳群分枝管状藻体和显微环状螺旋加厚管体的发现

目前已知中元古代(1600~1000 MaBP)生物化石多产自硅化碳酸岩, 它们以个体很小(通常15~20 mm)的简单球形、丝状化石类型为主, 其中大多被视为蓝细菌. 页岩是保存中元古代生物圈古生物信息的另一来源, 球形、具刺疑源类、及丝状化石通常见于中元古代页岩. 报道产自我国山西中元古代汝阳群的一个不寻常的管状化石组合, 其中有具分枝的管状丝体; 有具环形螺旋加厚的管体, 它们可能是灭绝生物用以适应干旱环境的管状结构物.     

寒武纪大爆发的因果关系

寒武纪大爆发是长期受多学科领域关注的基础前沿课题.本文从动物门类的化石首次出现、分异演化时间、环境变化、发育基因调控网路以及生态效应等几个方面来讨论它们与寒武纪大爆发的因果关系.动物门类的化石首次出现时间主要集中在寒武纪的前三个阶(541~514 Ma),体现出突发性、阶段性和不等时性.动物门类分异演化的时间,目前还存在深时分异和浅时分异的争议.控制动物发育的基因调控网络早在动物分异演化之前就已经形成,表明基因调控网络的建立是寒武纪大爆发的前提条件,但不是充分条件.因此,寒武纪大爆发需要环境激发因素.海水氧化还原条件和化学成分的变化以及营养物质的补给是最受关注的环境诱发因素.海洋生态环境内营养物质的富集通常会导致原始生产力的过剩,并不一定直接对应于动物多样性增长.埃迪卡拉纪至寒武纪过渡时期海水的持续氧化、钙和其他离子浓度的变化以及总盐度的降低可能是触发寒武纪大爆发的主要环境因素,但需要更精确的年代地层学、地球化学和动物发育生理学等数据加以验证.很多学者认为寒武纪大爆发是一种生态现象,即后生动物于寒武纪早期在生态上获得空前的成功.生态效应需要大量不同类型的动物来实现.因此,动物与动物之间以及动物与环境之间,复杂生态关系的建立也是寒武纪大爆发的结果而不是原因.不可否认,生态效应的积极反馈作用可以促进生物多样性增长.寒武纪大爆发是由环境变化突破关键约束而导致的以后生动物为主导的海洋生态系统的初次建立,通过"生态雪球"效应连锁反应得以实现.     

中国的寒武纪大爆发研究:进展与展望

寒武纪大爆发研究是改革开放以来中国地球科学领域取得重大成就和享有国际盛誉的代表性研究方向之一.文章首先简要回顾中国在寒武纪大爆发研究领域的发展历程,认为可将其划分为三个阶段.新中国成立后的前30年是研究积累阶段.改革开放初期,通过参与全球前寒武系-寒武系界线"金钉子"的竞争快速进入该领域国际前沿.紧接着以澄江动物群为代表,一系列寒武纪特异埋藏化石群的发现和研究掀起了全球寒武纪大爆发研究的新一轮热潮. 21世纪以来进入快速发展阶段.以瓮安生物群等为代表,埃迪卡拉纪多种保存方式动物化石的发现填补了动物在寒武纪大爆发之前的演化空白.与此同时,通过多学科交叉和广泛的国际合作,在寒武大爆发过程和环境背景方面获得一系列新认识,对全球该领域的快速发展起到推动作用.文章重点总结了中国在该领域的主要学术贡献,如澄江动物群中节肢动物、后口动物特别是脊索动物的起源和早期演化研究,以及瓮安生物群中动物胚胎化石和微型成体化石的研究等.在此基础上,结合全球研究进展,对中国学者提出的寒武纪大爆发多幕式演化模型进行了新的解读.另外,文章还概述了中国在寒武纪大爆发领域生物与环境协同演化方面的主要研究进展,包括雪球事件和地球第二次大氧化事件的研究等.最后简要分析了寒武纪大爆发研究领域当前存在的关键科学问题,并对该领域未来的研究发展提出建议.     

河南义马中侏罗世义马组一新的苔类植物——Sinolejeunea yimaensis gen. et sp. nov.

记述河南义马中侏罗世义马组一新的苔类植物-义马中国鳞苔Sinolejeunea yimaensis gen. et sp. nov.此植物茎叶体和生殖器官（雌苞和雄苞）的形态特征及叶细胞构造与叶苔目（Jungermanniales）顶蒴叶苔亚目（Acrogyniineae）有着一定的亲缘关系,并与细鳞苔科 （Lejeuneaceae）某些现代属颇为相似.配子体长有生殖器官（雌苞和雄苞）的苔类化石全球仅报道过一属,在叶苔目中,尚为首次记录;配子体分化成茎叶状的苔类化石也非常少见,全球仅报道过4属10余种.因此,当前珍稀苔类化石在我国中侏罗世的发现颇具科学意义.     

中更新世晚期以来中国古人类化石形态特征的多样性

中更新世晚期以来,中国境内生存有古老型智人、早期现代人以及一些分类尚待确定的古人类.一些学者认为,这些古人类经过当地连续演化,同时接受其他地区古人类基因流的影响,最终演化为现代中国人群.本文基于对部分中国中更新世晚期及晚更新世人类化石的研究及数据分析,获得了一些新的发现和认识:(1)10万年前或更早,具有现代人标志性特征的早期现代人在华南部分地区已经出现;(2)在华北地区,以许家窑人为代表的晚更新世早期人类仍保留较原始的化石形态,其演化尚未进入早期现代人阶段;(3)近20万年以来的中国古人类化石形态特征呈现出非常复杂的多样性,主要表现为原始与现代类型并存,这种情况既出现在不同地区古人类之间,也呈现于同一地区古人类内部;(4)部分中国更新世晚期人类化石呈现有可能属于尼安德特人的特征;(5)中更新世晚期以来不同地区古人类之间在化石形态上的差异与生存时代不具有明显的对应关系,部分古人类化石呈现的原始及特殊特征提示在一些地区存在相对隔离人群,其演化地位有待深入研究.基于这些发现,认为早期现代人可能首先在中国华南地区出现,然后向北扩散.更新世晚期中国古人类与尼安德特人之间是否存在基因交流还需要更多的化石证据来证实.     

西藏尼洋河水生生物群落时空动态及与环境因子关系:4.浮游动物

于2008-2009年按照季节调查西藏地区尼洋河浮游动物群落的组成、丰度和多样性,并运用多元统计方法定量分析浮游动物的空间和季节变化特征及其与主要环境因子之间的关系.结果显示,尼洋河浮游动物包括原生动物、轮虫、枝角类和桡足类,其中原生动物9目13科14属,轮虫1目7科17属,枝角类仅1目1科1属,桡足类2目2科2属.原生动物以砂壳虫和瞬目虫属为主,轮虫则以橘轮虫属和单趾轮虫属为主.尼洋河浮游动物的物种丰富度和生物量随尼洋河海拔高度不断提升呈现递减的趋势,夏季浮游动物生物量、物种丰富度、总丰度较低,其中夏季浮游动物物种丰富度最低,而浮游动物生物量和总丰度则仅高于冬季.受到水体稳定性的影响,尼洋河浮游动物Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数在交汇处较低;季节方面,夏季最低,冬季次之.尼洋河原生动物和轮虫总丰度在季节方面存在相似的演替规律,即出现2次高峰和2次低谷,2次高峰分别出现在春季和秋季,2次低谷分别出现在夏季和冬季.尼洋河浮游动物沿程变化方面,浮游动物群落4个指标不存在显著差异.尼洋河浮游动物季节变化方面,仅总丰度秋季和冬季之间存在显著差异,其他3个指标在各个季节之间均不存在显著差异.典范对应分析表明,原生动物类群里,砂壳虫属丰度受水体溶解氧浓度的影响较大,前管虫、袋座虫、肾形虫、瞬目虫和斜口虫属丰度受水体矿化度的影响较大,鳞壳虫属丰度则主要与水体中氨氮浓度关联较大;轮虫类群里,单趾轮虫、无柄轮虫、枝胃轮虫、囊足轮虫属丰度与水体的矿化度关联较大,龟甲轮虫属丰度则与总磷浓度有着较大的关联.分类回归树模型预测了尼洋河浮游动物时空分布与主要环境因子之间的定量关系,结果表明尼洋河浮游动物总丰度受到硬度、季节、海拔以及河道底质等因素的影响,Shannon-Wiener多样性指数受到总碱度、季节、硬度和水温的影响,均匀度指数受到总碱度、总磷浓度和水温的影响.这些关键环境因子对尼洋河水域浮游动物的时空变化有着重要的指示作用,建议加强对浮游动物及这些环境因子的关注,推动尼洋河水域生态环境的可持续发展.     

西藏芒康似勾儿茶叶属(鼠李科)化石及其生物地理学意义

文章报道了发现于西藏东南部芒康盆地上始新统的鼠李科植物叶化石标本.化石叶缘全缘或微波状,二级脉间距规则,弧曲向上并与其上的二级脉在叶缘处结合并与叶缘融合,形成真曲脉序;二级脉在中上部较为密集,三级脉密集相互平行,横贯二级脉之间,这些叶脉特征与美洲分布的灭绝类群——似勾儿茶叶属(Berhamniphyllum Jones and Dilcher)非常相似.百分之四十的二级脉集中于叶的上半部是当前化石的一个典型特征,未见于该属的其他类群,于是将当前化石定为君容似勾儿茶叶新种(Berhamniphyllum junrongiae Z. K. Zhou, T. X. Wang et J.Huang sp. nov.).进一步研究发现,仅凭叶脉特征不能将勾儿茶属(Berchemia)和Rhamnidium、Karwinskia等三个属区分开来,似勾儿茶叶属(Berhamniphyllum)代表了这几个属的一个灭绝的共同祖先,本文对产于云南和山东等地三种勾儿茶属化石进行了归并,并将其归并入似勾儿茶叶属中.根据形态学、分子系统证据和化石记录,将勾儿茶属、Rhamnidium、Karwinskia和似勾儿茶叶属定义为勾儿茶复合群(Berchemia complex).本文还讨论了勾儿茶复合群地理分布格局的演变历史,认为勾儿茶复合群于晚白垩世晚期起源于南美哥伦比亚,在始新世经中美洲扩散到北美,后又从北美经过北大西洋陆桥扩散至欧洲并从欧洲扩散至非洲.东亚的勾儿茶复合群是经白令陆桥扩散而来,时间不晚于始新世,这一类群在东亚最早出现于西藏芒康,其后再扩散至亚洲其他地区.