沉积物中古DNA在古生态、古环境和古气候研究中的应用

随着分子生物学技术的发展,DNA技术的应用逐渐从生物学研究拓展到进化、环境和气候变化等研究领域。因为DNA容易受到水解、氧化、紫外辐射、酶解等过程的破坏,所以人们认为DNA很容易降解,保存时间不长,但是近年来的研究成果显示,古生物和古人类的化石或骨骼、冻土、湖泊海洋沉积物等样品中包含已保存数千年甚至长达数百万年以来的古DNA。古DNA作为重要的信息载体,可以诠释人类、动植物和微生物进化和迁移过程及它们对环境和气候变化的响应。反过来,古DNA在古环境、古气候重建方面也起着重要作用,沉积物样品的古DNA往往保存了历史时期的水体和水体周围环境以及气候变化等信息。通过对沉积物中古DNA的研究,可以获得历史时期的水生生物(包括藻类、水生动植物等)的群落演化,和水体周围岸基生活的动植物群落(植物落叶、动物毛发冲带到水体并沉积下来)演替,进而反演水体和水体周围气候环境以及气候变化信息。通过研究古人类和动物化石中保存的DNA,可以探讨人类的迁徙和进化过程,溯源家畜的驯化历史。本文将介绍环境古DNA的保存和可靠性评价,重点探讨古DNA在古生态以及古环境、古气候重建研究中的优势及应用,并展望古DNA在生物进化和环境研究等领域的应用前景。     

古代生物分子在第四纪研究中的应用

从第四纪化石和沉积物中获得的古代生物分子为第四纪研究者提供了丰富和独特的有关古代生物、遗传和古环境信息的定量和高分辨率的数据.过去10多年的研究证实来自第四纪材料中的各种古代生物分子的分离、鉴定和应用的能力在不断增加.文章总结了古代生物分子在第四纪研究中的最新进展,主要包括以下几个方面的内容:1)不同类型的古代生物分子在地质体中的保存和降解;2)古DNA和古蛋白序列中的生物遗传学信息;3)单体分子同位素与第四纪古环境和古气候研究;4)建于古代生物分子水平上的第四纪年代学.作者预见对第四纪地层中的原位和分散保存的古代生物分子的研究将在广度上以多分子综合研究而深度上与单体分子同位素技术相结合,为第四纪科学家们提供大量解决地质学和演化生物学问题的高精度数据.随着地球化学和分子生物学技术的不断改进以及人们对古代生物分子的降解过程和机制的进一步理解,对古代生物分子的研究无疑将进一步促进和推动第四纪科学研究的发展.     

青藏高原多年冻土沉积物中埋藏植物DNA特征的初步分析

多年冻土沉积物长期处于负温及封闭条件下,使得其中埋藏植物材料得到较好的保存,成为获取古DNA分子的理想材料.采用常规的CTAB法提取多年冻土中埋藏植物材料的DNA,并用琼脂糖凝胶凝胶电泳检测.结果表明,从多年冻土埋藏植物材料中可以提出DNA,而且所提出的DNA不仅具有降解的小分子量DNA分子,而且还有大分子量DNA.提取的埋藏植物材料的DNA多呈棕褐色,指示了在埋藏过程可能发生一定的聚合.电泳结果表明,随埋藏时间的增加(深度增加),埋藏植物材料中DNA含量呈下降趋势.由于埋藏植物材料在不同时代的多年冻土中均有发现,其DNA分子的提取为深入研究其特征所带遗传信息,重现植物大分子物质在地质历史中的演化提供了可能。     

古环境DNA与环境考古

古环境DNA(ancient environmental DNA,简称ancient eDNA)指保存于古环境样品中的生物古DNA(ancient DNA,简称aDNA).与直接从古代生物遗存内获取的单一物种古DNA不同,古环境DNA为多种生物的混合DNA,常常以小片段DNA分子形式吸附在腐殖质和矿物颗粒上,主要从粪化石、牙结石、肠道残留物、冰川、冻土、泥炭、湖泊、海洋、洞穴和遗址沉积物等环境样品中获得.古环境DNA研究自1998年开始兴起,经历了早期的DNA条形码(DNA barcoding)古代物种鉴定,到DNA宏条形码(DNA metabarcoding)古代生物类群恢复,再到近期的鸟枪法宏基因组(shotgun metagenomic)古生态系统重建等发展历程,目前已形成了完善的研究体系,可以完成对古环境样品中大部分动物、植物和微生物物种的检测.相比于传统的动植物化石形态鉴定手段,古环境DNA研究具有样品用量少、方法简单快捷、不依赖于化石、一次实验可以确定大量物种信息等优势.目前,国际上的古环境DNA研究在古生态环境重建、古代农业发展、古代人类食性、人类扩散历史和人类活动对环境影响等环境考古领域的应用都取得了良好的进展并发表了大量成果,但国内相关研究还少有报道.本文综述了古环境DNA技术的发展、研究方法、应用方向及存在的问题等内容,认为随着古环境DNA研究技术的日趋完善,其在环境考古学中的应用前景也将更加广阔.     

仰韶文化人类遗骸古DNA的初步研究

近20年来, 古DNA研究技术和方法已迅猛发展.目前从古人类残骸中获取DNA序列, 进而讨论人类的演化、亲缘关系和迁移成为分子人类学的一个重要方向.本研究对采自陕西临潼仰韶文化6 000多年前的姜寨遗址第一期和第二期文化层中的古人类残骸进行古DNA提取、扩增和测序, 获得了169 bp的线粒体高变控制区Ⅰ的古DNA片段, 与现代西安人同源性序列有2个位点的突变.另外, 通过在不同实验室进行重复性实验和系统发育分析等方法详细地论证了所获得的DNA序列的可靠性.在所研究的6个姜寨遗址样品中有3个样品获得古DNA序列, 古DNA的提取成功率为50%, 高于一般的古DNA研究材料的提取率, 说明姜寨遗址的人类残骸是研究古DNA的理想材料, 为今后从分子水平上研究姜寨遗址及其他同地区仰韶文化遗址的古人类墓葬及中国古人类分子演化关系奠定了基础.      

贵州盘县新民地区中三叠世关岭组盘县生物群埋藏环境分析

运用沉积学、古生物学及地球化学原理对赋存盘县生物群的贵州省盘县新民地区楚皮凹剖面中三叠统关岭组第二段的生物组合、岩性组合和以及火山活动对盘县生物群影响进行综合分析,认为盘县生物群沉积环境与埋藏环境吻合,埋藏于水体较深且宁静、低能的台内盆地中,死亡后就地埋藏。结合古氧化还原度及岩性、生物组合,化石群得以完美埋藏,有三点是至关重要的因素:(1)爬行动物化石层和其他化石缓慢沉积过程中,水体还原缺氧给生物埋藏提供了必须的氧隔离层,防止死亡生物氧化分解;(2)沉积速率慢,岩性结构致密,颗粒细小,使生物能完整保存;(3)赋存盘县生物群地层含多层火山凝灰岩,一些火山凝灰岩层直接覆盖在化石层之上,提示我们火山活动对盘县生物群形成和埋藏起着至关重要的作用。     

"古代生物分子国际研讨会"概况

近10多年来随着分子生物学、有机地球化学的理论和现代测试技术的不断更新和发展,人们 可以在古DNA、古蛋白质、类脂等古代生物分子(ancient biomolecules)的尺度上去研究古 代生物的谱系关系、分子演化理论、人类的起源和迁移、动物和植物的家养和驯化过程及早 期农业的发展、考古点的动植物残骸的精确鉴定、新的定年技术以及古气候的变化等等重要问题.     

美国艾奥瓦州文尼希克Lagerst(a)tte及其沉积环境

Lagerstatte是指保存丰富或精美化石、因而具有特殊研究价值的化石层.这类地层所含的化石常具有经矿化的生物软体甚至未变实体,从而为古生物的分类学、组织学、形态学、解剖学、生态学、埋藏学等研究提供了极其难得的材料.近年来发现于美国艾奥瓦州的文尼希克化石层,以其特异保存的多门类不常见化石分子为特征,成为目前仅知的中奥陶世Lagerstatte.这一生物群的发现不仅填补了化石记录中的一些空白,也为中奥陶世的生物辐射事件研究领域打开了一个在赤道附近非正常海洋环境中生存的生物群面貌窗口.而且,其中所含的不同类别矿化生物残留,在有机物的分解、置换以及生物成岩作用等研究中具有重要意义.初步研究表明,文尼希克生物群的生活环境与化石保存,可能与陨石撞击事件有关,从而为奥陶纪生物辐射事件的起因町能与太空星体爆裂有关的理论研究,提供了新的验证材料.     

中国东部晚白垩世恐龙化石集群埋藏特征及国内外对比

运用埋藏学与沉积地质学的研究方法与手段,对中国东部晚白垩世具有恐龙化石集群埋藏盆地中恐龙骨骼化石的埋藏地层层序与年代、埋藏骨骼化石特征、骨骼化石埋藏类型及其埋藏成因等进行了分析与总结,并将其产出时代、埋藏相、埋藏特征与国外进行了对比研究。研究认为:中国东部与国外相比,虽然化石产出的具体时期有所差异,但从恐龙种群、埋藏相及沉积地层学等方面均具有相似性,反映了晚白垩世全球古环境、古生态及古气候的相似性。(1)中国晚白垩世恐龙骨骼化石埋藏事件可分为早期与晚期2个阶段:早期的Cenomanian期与晚期的Santonian-Maastrichtian期。而国外晚白垩世恐龙骨骼化石埋藏事件只发生在晚期,在美洲及蒙古国发生在Campanian晚期,在欧洲则为Campanian-Maastrichtian期的过渡时期及Maastrichtian期。(2)中国埋藏骨骼化石种属以鸟脚类鸭嘴龙科与兽脚类恐龙为主,它们埋藏于紫红色地层中,埋藏环境主要为冲积扇与河流环境;美洲以鸭嘴龙科为主,欧洲与蒙古国的种群各地不相同,都埋藏于紫红色岩石地层中,埋藏环境主要为河流—泛滥平原。骨骼在不同沉积相组合地层中埋藏学特征各异,与古地理、古生态及古环境密切相关。(3)结合盆地中的化石埋藏学特征与盆地演化特征,总结了恐龙化石埋藏类型主要有原地埋藏与异地埋藏,盆地古地理格局变动、火山活动、古温度升高及古地震等事件的综合作用是可能的埋藏成因,并提出了恐龙化石的埋藏模式。此研究为揭示中国东部乃至全球晚白垩世的古地理、古气候及古生态环境及恐龙灭绝原因的探讨提供了新的材料与证据。     

美国艾奥瓦州文尼希克Lagersttte及其沉积环境

Lagersttte是指保存丰富或精美化石、因而具有特殊研究价值的化石层。这类地层所含的化石常具有经矿化的生物软体甚至未变实体,从而为古生物的分类学、组织学、形态学、解剖学、生态学、埋藏学等研究提供了极其难得的材料。近年来发现于美国艾奥瓦州的文尼希克化石层,以其特异保存的多门类不常见化石分子为特征,成为目前仅知的中奥陶世Lagersttte。这一生物群的发现不仅填补了化石记录中的一些空白,也为中奥陶世的生物辐射事件研究领域打开了一个在赤道附近非正常海洋环境中生存的生物群面貌窗口。而且,其中所含的不同类别矿化生物残留,在有机物的分解、置换以及生物成岩作用等研究中具有重要意义。初步研究表明,文尼希克生物群的生活环境与化石保存,可能与陨石撞击事件有关,从而为奥陶纪生物辐射事件的起因可能与太空星体爆裂有关的理论研究,提供了新的验证材料。     

Ancient dna from pleistocene fossils: Preservation, recovery, and utility of ancient genetic information for quaternary research

Until recently, recovery and analysis of genetic information encoded in ancient DNA sequences from Pleistocene fossils were impossible. Recent advances in molecular biology offered technical tools to obtain ancient DNA sequences from well-preserved Quaternary fossils and opened the possibilities to directly study genetic changes in fossil species to address various biological and paleontological questions. Ancient DNA studies involving Pleistocene fossil material and ancient DNA degradation and preservation in Quaternary deposits are reviewed. The molecular technology applied to isolate, amplify, and sequence ancient DNA is also presented. Authentication of ancient DNA sequences and technical problems associated with modern and ancient DNA contamination are discussed. As illustrated in recent studies on ancient DNA from proboscideans, it is apparent that fossil DNA sequence data can shed light on many aspects of Quaternary research such as systematics and phylogeny. conservation biology, evolutionary theory, molecular taphonomy, and forensic sciences. Improvement of molecular techniques and a better understanding of DNA degradation during fossilization are likely to build on current strengths and to overcome existing problems, making fossil DNA data a unique source of information for Quaternary scientists.     

Beringia as an Ice Age genetic museum

Thousands of Late Pleistocene remains are found in sites throughout Beringia. These specimens comprise an Ice Age genetic museum, and the DNA contained within them provide a means to observe evolutionary processes within populations over geologically significant time scales. Phylogenetic analyses can identify the taxonomic positions of extinct species and provide estimates of speciation dates. Geographic and temporal divisions apparent in the genetic data can be related to ecological change, human impacts, and possible landscape mosaics in Beringia. The application of ancient DNA techniques to traditional paleontological studies provides a new perspective to long-standing questions regarding the paleoenvironment and diversity of Late Pleistocene Beringia.     

豫北平原全新世孢粉记录气候变化与古文化演替

在¹⁴C测年和岩石学的基础上,对豫北平原全新世钻孔沉积物孢粉分析,发现了蒿属、藜科、禾本科、菊科、莎草科、香蒲属6大科属草本,桦属、栎属、榆属3大科属阔叶类,以及裸子植物和蕨类各2种。孢粉含量具有6阶段的组合特征,分别对应6个时期的古气候与古环境演化：10 200~8 200 cal BP,气候冷湿,8 200 cal BP处指示了一次较大的降温事件;8 200~4 000 cal BP,温湿条件有波动,整体上显示了全新世中期整体暖湿气候的特征;4 000~3 300 cal BP,湿度较4 000 cal BP时降低,气候由冷湿向冷干转变;3 300~2 400 cal BP,整体呈寒冷干旱的气候特征;2 400~1 350 cal BP,温度小幅回升,降水增加,气候变暖变湿;1 350 cal BP迄今,温度小幅回落,气候较为干凉。总体上呈“凉湿-暖湿-凉干”的变化特征,各对应时期的裴李岗文化、仰韶文化和龙山文化分别呈现出“欠兴旺-兴旺-衰落”的景象。全新世气候的变化对古文化的兴衰演替有着决定性的影响。温度和湿度升高时期,受水热配置影响,喜湿热动植物增多,植被茂盛,原始农牧业生产力上升,物质相对丰富,人口增加,文化遗址单个规模、密度增大,显示出古文化兴旺的景象;反之,原始农牧业生产力下降,物质相对匮乏,文化遗址单个规模、密度相对变小,显示出古文化衰落的景象。本文研究结果初步表明中原地区中、晚全新世古气候变化与古文化兴衰之间有着很好的耦合关系。     

重建古气温的环境证据-方法差异性分析

重建过去气温是PAGES关注的焦点之一,由于环境证据类型与重建的方法不同,重建的古气温记录存在一定差异。环境证据类型中孢粉、植物硅酸体、综合证据、氧同位素、冰川-冰缘重建同一时段、同一地点的气温依次降低,孢粉与植物硅酸体指示的气温最为接近,综合证据与氧同位素较接近;这说明孢粉重建的气温数值偏高,冰川-冰缘证据偏低,它们分别主要指示了植物生长季节和冬半年或冷期的气温;而综合证据与氧同位素则可能比较接近实际气温。按照重建方法,转换函数法重建的全新世气温记录普遍高于自然地理因子指示法,而自然地理因子指示法重建的温度记录变化幅度更大(尤其是冷事件),说明因子指示法重建的气温记录对于百年尺度的极端事件记录更为灵敏。     

河南安阳殷墟孝民屯遗址出土家养黄牛的DNA研究

作为晚商的都城和当时最大都市的殷墟(1300~1046 BCE),家养黄牛是最重要的大型家养动物之一.殷墟的家养黄牛可以肉食、可以役用,骨料可做骨器,是最主要的祭牲,其肩胛骨还可以用于占卜、可以记载甲骨文.本文对安阳殷墟孝民屯遗址普通灰坑和祭祀坑出土的15例牛骨线粒体DNA控制区285 bp的片段进行分析研究,其中有13例获取了所需的DNA序列.DNA分析表明12例属于家养普通牛(Bos taurus),1例属于野生原始牛(Bos primigenius).殷墟孝民屯家养普通牛的单倍型类群分布频率为以T3为主约占58.3%,T4次之约占33.3%,T2最少约占8.3%,该遗传多样性在当时已经达到或保持在可能的最高水平了.推测作为都城和大都市的殷墟聚集了中国早期各个地区的黄牛.孝民屯祭祀坑和普通灰坑出土牛骨线粒体DNA单倍型类群没有明显的差异,表明孝民屯用于祭祀的黄牛没有经过特殊的"母系"筛选,但不排除有对核DNA控制的特殊体质、生理或行为等性状进行有意识地筛选,以示祭祀的神圣性和特殊性.本文有限的DNA数据显示普通灰坑出土牛骨的DNA保存相对较差,暗示着普通灰坑的牛骨作为食余废弃物可能经历了更多炊煮活动中的高温处理,坑内埋藏环境不同也可能使普通灰坑的牛骨保存状况不如祭祀坑内的牛骨,普通灰坑牛骨样本DNA降解和破坏得更厉害.     

铁路碎石道碴层通风阻力参数试验研究

铁路碎石道碴层能被看作高渗透率的多孔介质,由于其具有较好的通风特性,它的存在改变了寒区铁路路基的顶部热交换条件,对路基温度场产生不可忽视的影响.为了能够实现对寒区铁路路基温度场的更合理预测,基于对铁路碎石道碴层传热和通风特性的研究现状,通过风洞试验对铁路碎石道碴层的通风特性及通风阻力参数进行了试验研究.试验中选用的铁路碎石道碴平均粒径为4.2cm,孔隙率为0.433,对不同空洞风速条件下铁路碎石道碴层中的压力梯度和渗流速度进行了测试分析.结果表明:铁路碎石道碴层中空气渗流速度随着压力梯度的增大而增大,其内部压力梯度与渗流速度之间存在良好的二次非线件关系.通过计算得到铁路碎石道碴层的渗透率和惯性阻力系数,为寒区铁路路基热稳定性的数值研究提供了参数依据.     

古代生物分子与分子考古学

分别论述了从古DNA，古蛋白质，类脂化合物等古代生物分子的尺度去研究人类的起源和迁移，动，植物的家养和驯化过程及早期农业的发展，考古点动植物骸的精确鉴定，新的定年技术以及古气候的变化等与考古学相关的许多重要问题，对分子考古学及其应用进行综述，并就在我国开展分子考古学研究提出了展望。     

环境DNA——洞穴生物研究中的新技术

中国洞穴数量多、分布广,洞穴生物资源丰富,传统生物多样性调查方法效率不高,受特殊环境影响而覆盖范围有限,一定程度上制约了中国洞穴生物多样性研究和保护工作的开展。环境DNA（eDNA）可通过从环境中提取洞穴生物的痕量DNA,利用PCR等技术对其多样性组成、生物量等进行定性和定量调查,将成为未来中国洞穴生物研究中使用的重要手段。文章对eDNA原理、在洞穴生物研究中的优势、目前取得的一些最新研究进展、主要工作流程和注意事项等进行评述,同时进一步分析中国开展相关研究所面临的问题,并展望eDNA在中国洞穴生物研究中的前景。