微生物在石油生成中的作用(二)--氢代谢及多源输入

产氢菌的发现是近代微生物学研究的一大重要进展。地质体中的氢代谢（氢的生成和利用）是微生物降解有机质形成烃类的重要环节。在石油生成过程中,氢是重要的中间产物及主产物。大分子化合物分解为小分子化合物、脱去含氧基团、烯烃成为饱和烃均需要补充氢。没有氢代谢便没有石油的大量生成。产氢菌含有氢化酶,具有生成H₂的能力。一部分微生物在降解有机质的过程中形成H₂,另一部分微生物利用H₂进行生命活动,产氢耗氢一直处于一种稳定的动态平衡,产氢微生物只有在耗氢微生物存在下才能生长。耗氢微生物的耗氢作用又促进了产氢反应的连续进行,这种微生物的互营联合,发生在石油形成过程中的各个阶段。氢转移是厌氧降解有机质区别于有氧降解有机质的最重要特征。微生物生长繁殖受温度、营养及沉积环境的影响,从浅层至深层,微生物种群不断更替,原有的种群因环境改变而死亡,新的种群又会大量繁殖,死亡的微生物输入至沉积层便成为烃类。酶是一种具有催化活性的蛋白质,微生物的一切生命活动都离不开酶。一种酶只能催化一种反应或一类反应的完成,各阶段都有独特的酶系统,酶在完成专属代谢途径后,可转化成石油组分,如叶绿素转化成甲烷菌F430辅酶,再转化成卟啉。地层温度促进了有机质热裂解,使有机质中的C-C键断裂发生得更加频繁;厌氧微生物的降解作用也使有机质发生降解。二者方向相同,互为融合,使有机质的裂解加速。微生物对有机质改造形成烃类,其中脱去含氧官能团、产氢用氢形成饱和烃等作用,对讨论石油和天然气的形成具有重要意义。     

热液衍生石油及其有机质研究

石油与天然气的成因长期存在有机成因和无机成因的争议。近年来,全球不同大洋洋底热液衍生石油的发现,为更进一步探索油气成因提供了新的思考。在回顾有机生油假说和无机生油假说基本理论和二者争论的基础上,重点介绍了热液衍生石油及其有机质的特点和研究进展。然后结合三塘湖盆地、鄂尔多斯盆地烃源岩中热液喷流沉积的研究取得了以下重要认识:(1)热液衍生石油的有机质来源于陆源高等植物和洋底低等生物,该生物是围绕热液喷口生活的嗜热、嗜毒、耐高温生物;(2)热液衍生石油不需要埋藏来持续提供热量,海底热液活动为其提供了物质和热量;(3)在有机质与深源热物质流体发生物理化学作用的过程中,有机质"瞬时"(时间很短)热解成油,部分转化为类似于石油的产品。热液衍生石油及其有机质的研究不仅能进一步深化人们对油气成因的认识,而且对非常规石油的勘探开发具有重要意义。     

油气成因的某些新认识

六十年代以来产生了油气成因的现代理论,即干酪根晚期成油说,或干酪根热降解成油理论。现代成油理论认为,Ⅰ型和Ⅱ型干酪根是重要的生油母质类型,而Ⅲ型干酪根,即腐殖煤不是成油母质,仅能生成天然气,以甲烷为主的干气。沉积有机质而经历史一定热才能生成石油,即石油演化或石油窗,石油形成有一生油门槛。这一油气成因理论已在世界石油     

成烃理论的发展

世界上特别是中国未成熟石油的普遍存在，突破了干酪根热降解成烃的理论模式。研究表明，沉积岩中可溶和不溶有机质，是一个有机联系的整体，共同参与了油气的生成。在成岩作用阶段，干酪根不产烃，未成熟石油来自可溶类脂物的直接降解成烃作用；干酪根的热降解成烃作用主要发生在深成作用阶段早期（Ｒｏ＝０．５％～１．２％），产生正常原油；后期是以缩合焦沥青裂解产生高成熟轻质油及油裂解成气为主的湿气阶段（Ｒｏ＝１．２％～２．０％）。提出了一种新的可溶和不溶有机质共同参与成烃的演化模式     

乌伦古坳陷未成熟原油的地球化学特征及成因探讨

乌伦古坳陷伦５井侏罗系下统八道湾组油砂具有未成熟在原油的地球化学特征。生物标志物的组成表明，其生源具典型陆源腐殖型有机质或煤系成油特征。油源对比证实，该原油来自下伏三叠系白碱滩组生油岩，形成机制可能为富氢ＩＩＩ型有机质在成油门限以上早期成油。     

微生物在石油生成中的作用(一)--降解和去含氧基团

近20~30年来,高温微生物学研究取得了迅猛发展,已发现高温菌（大于50℃~60℃）约70个属140种。最适合生长的温度普遍在60℃或80℃以上,最高生长温度可达110℃~113℃。在沉积物的浅层至深层,由低温至高温都广泛分布着厌氧微生物群体。它们分布在深层水中或岩石表面,包括各种分解菌、产氢菌、产甲烷菌等。这些菌种生存的温度同石油生成的主要温度段（60℃~100℃）大体相同。微生物是单细胞生物,个体小,结构简单。当环境变化时,每个细胞能直接感受到环境的刺激,更易发生适应作用,发生遗传上的变异。高温、高压、高盐环境成为嗜热菌生存的良好环境。嗜热菌的大量发现为认识生命起源、油气藏的形成提供了坚实的理论基础。沉积物中有机质转化成石油是由大分子有机质（分子量可达数万至数十万）降解成中、低分子化合物的过程,由有机质富含含氧基团、杂原子变成基本不含含氧基团的过程。这些功能主要是由微生物作用完成的。碳是构成生命的核心原子,微生物需要从有机质中吸取碳源组成细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核等细胞物质。大分子有机质需逐步分解成简单的有机质才能被微生物吸收,如蛋白质分解成二肽,碳水化合物水解成单糖便可被微生物利用。厌氧微生物不断获取碳使有机质逐步变成简单化合物。微生物的厌氧呼吸使有机质中的含氧化合物减少,形成一些较原来基质更为还原的化合物。在沉积物的厌氧呼吸中,作为最终电子受体的物质是有机物结构上的羟基、羧基等官能团,除去含氧基团便形成了烃类。     

低演化烃源岩有机质微生物降解的生标组合特征

研究了吐哈盆地低演化烃源岩有机质受到细菌微生物改造后其生物标志物的分布特征。结果表明:低演化有机质在经受细菌微生物作用时不同系列生物标志物的降解敏感性存在“类阶梯式”序列:正构烷烃＞无环类异戊二烯烷烃＞藿烷＞甾烷＞芳香烃。甾烷C29αββ/（ααα+αββ）和芳烃9 MP/ΣMP是良好的细菌微生物作用有机质的敏感参数。同一烃源岩有机质的生物标志物参数出现:OEP2＞OEP1(OEP1可能出现偶碳优势);藿烷C31αβ22S/22(S+R)＞甾烷C29ααα20S/20(S+R);及甾烷C29αββ/(αββ+ααα)＞C29ααα20S/20(S+R)等异常组合特征,可认为该源岩经历过较强烈的微生物作用过程,其降解程度可用每对参数比值的大小来判识,进而可将这些异常生标组合特征作为判识该地区有无微生物成烃（气、油）的依据。研究区源岩被微生物改造后改变了原始有机质的性质,使其生烃活化能大大降低,在低演化阶段即可生烃,从而有利于低熟油、气的生成。     

天然气成因研究现状介绍

一、前言在石油地质学中,天然气通常是指地壳中以烃类为主的禾然气藏中的可燃气(烃气)。本文仅介绍烃类气体成因研究的进展及现状。目前对地壳中烃类气体成因的认识可作如下概括:地壳中的烃类气体基本上是由有机质经微生物和热力作用转变而成,成气的原始有机质可以是分散的(不同类型的干酪根),也可以是煤。根据有机质转化条件及原始有机质的差异,天然气的成因类型可以分为:生物成因气、与石油有密切关系的天然气(包括凝析气和热裂解甲烷气)和煤成气。     

中国海相碳酸盐岩的生烃研究

碳酸盐岩成烃有机质丰度下限值的确定,涉及到盆地实际资料的统计,以及源岩有机质类型、热成熟度、矿物组成、古地温、生储配置关系等诸多因素。提出了一种具有实验依据的高、过成熟碳酸盐岩原始有机质丰度及生烃潜力恢复法,经在我国一些盆地下古生界海相源岩中使用,效果良好。海相镜质体形成机制的研究揭示,同一生源前生物(菌、藻),因其沉积环境和演化途径不同,可形成地化性质完全不同的地质聚合物。首次提出了利用固体~(13)C 核磁共振波谱获得的干酪根中的芳核平均结构尺寸 X_b 作为前泥盆纪碳酸盐岩有机质热成熟度的新衡量标尺。自然演化与热压模拟两个系列的对比研究表明:脂族碳是干酪根热降解成烃的主要贡献者,油潜力碳在热演化过程中呈“三段式”的阶段变化特征。利用固体~(13)C 核磁共振波谱所提供的不同母质类型和不同演化阶段干酪根中各类结构组成的碳分数变化特征,不仅可揭示油气生成机制及过程,还可对各类源岩生成油气的定量研究提供新的途径。     

平庄凹陷烃源岩有机质成熟度评价

平庄凹陷盖层中发育九佛堂组、沙海组和阜新组3套烃源岩,虽然以往围绕煤矿生产展开了大量的煤田地质勘探工作,但石油、天然气勘探工作较少,研究程度较低。为了客观评价平庄凹陷的油气资源,需对烃源岩有机质成熟度进行评判。在对平庄凹陷烃源岩岩石热解、镜质组反射率、生物标志物参数分析的基础上,对平庄凹陷九佛堂组、沙海组烃源岩有机质热演化特征及演化阶段进行了系统研究。结果表明：平庄凹陷烃源岩各参数随埋藏深度的增加变化明显,具有纵向上的连续性和横向上的不均匀性;平庄洼陷烃源岩有机质成熟度处于未成熟—低成熟—成熟阶段,其中,九佛堂组烃源岩是盆地的主要成油岩系;四龙洼陷烃源岩有机质成熟度较低,对盆地成烃贡献不大。     

辽西牛营子凹陷北票组烃源岩生物标志化合物特征——以辽凌地1井为例

采用气相色谱、气相色谱-质谱技术,研究了辽西牛营子凹陷辽凌地1井1527.91~1722.78 m(未见底)北票组烃源岩的生物标志化合物特征,剖析其沉积环境、有机质生源、有机质热演化程度等方面的信息. 牛营子凹陷北票组烃源岩样品的正构烷烃相关参数间接表征烃源岩成熟度较低,多为未成熟-低成熟阶段;有机质输入以陆源输入为主,有部分低等生物输入; Pr/Ph值主要介于0.94~5.01之间,平均为3.40,具有典型煤系地层有机质特征,形成于偏氧化性环境; C₂₄TeT/C₂₆TT-(C₂₀ +C₂₁)TT/(C₂₃+C₂₄)TT值整体偏高,指示一种高等植物来源; C₂₄-四环二萜/C₂₆三环萜烷比值分布于1.15~5.28,平均值为2.76,表明其陆源高等植物贡献较为充足;伽马蜡烷指数分布在0~0.04,平均值为0.02,反映当时的沉积环境为淡水环境;在m/z217质量色谱图中样品甾烷呈现C₂₉甾烷占优势的反"L"型,表示为高等植物输入占绝对优势. 综合研究认为牛营子凹陷北票组烃源岩形成于淡水的偏氧化性环境,具有典型煤系地层有机质特征,有机质来源为陆源高等植物贡献,具有油气勘探前景.     

辽宁北部秀水盆地秀D1井下白垩统义县组烃源岩生物标志化合物特征及意义

应用气相色谱、气相色谱-质谱技术,研究了秀水盆地秀D1井下白垩统义县组烃源岩的生物标志化合物特征,对烃源岩有机质来源、沉积环境、热演化程度等进行了分析.结果表明,秀水盆地秀D1井下白垩统义县组烃源岩有机质丰度高,有机质类型为Ⅱ型,处于成熟演化阶段;（C₂₀+C₂₁）/（C₂₃+C₂₄）三环萜烷为0.66~5.06,C₂₄四环萜烷/C₂₆三环萜烷为0.38~2.25,具有典型湖相烃源岩特征;烃源岩Pr/Ph主要介于0.5~1.0之间,指示还原环境;伽马蜡烷/C30藿烷比值为0.05~0.41之间,指示处于强还原性沉积环境,并且烃源岩沉积时水体的盐度较低以及可能存在水体盐度分层;Pr/nC₁₇、Ph/nC₁₈关系表明有机质类型主要为Ⅱ₁型,C₂₇-C₂₈-C₂₉甾烷的相互关系反映有机质来源应为低等水生生物和陆生高等植物的混合来源;Ts/Tm比值为0.45~1.82,C₃₁αβ22S/（22S+22R）比值为0.41~0.62,表明烃源岩处于低成熟-成熟演化阶段,并且具有义县组中、下部烃源岩成熟度较义县组上部高的特点.综合认为秀水盆地早白垩世义县组烃源岩形成于水体盐度较低的还原-强还原环境,有机质来源为混合来源,有利于有机质的富集,义县组具有较好的油气勘探前景.     

青藏高原草地土壤有机碳库及其全球意义

定量分析了青藏高原各类草地0～0.65m深度范围内有机碳储量,结果表明:青藏高原总面积为1.6027×10hm²的草地有机碳量达到335.1973×10⁸tC,其中以高原草甸土和高原草原土有机碳积累量为主,两者之和达到232.36×10⁸tC,占全国土壤有机碳量的23.44%,是全球土壤碳库的2.4%.在有机碳储量分析的基础上,按土壤碳释放的两种主要途径:土壤呼吸作用和土地利用方式变化与草地退化,对草地土壤碳排放进行了估算,揭示出青藏高原草地土壤通过呼吸每年排放的CO₂达到11.7×10⁸tC·a^-1,约占中国土壤呼吸总量的2.3%,明显高于全国乃至全球平均值;近30a来,青藏高原草地土壤由于土地利用变化和草地退化所释放的CO₂估计约有30.23×10⁸tC.保护青藏高原草地对于全球变化意义重大.定量分析了青藏高原各类草地0～0.65m深度范围内有机碳储量,结果表明:青藏高原总面积为1.6027×10hm²的草地有机碳量达到335.1973×10⁸tC,其中以高原草甸土和高原草原土有机碳积累量为主,两者之和达到232.36×10⁸tC,占全国土壤有机碳量的23.44%,是全球土壤碳库的2.4%.在有机碳储量分析的基础上,按土壤碳释放的两种主要途径:土壤呼吸作用和土地利用方式变化与草地退化,对草地土壤碳排放进行了估算,揭示出青藏高原草地土壤通过呼吸每年排放的CO₂达到11.7×10⁸tC·a^-1,约占中国土壤呼吸总量的2.3%,明显高于全国乃至全球平均值;近30a来,青藏高原草地土壤由于土地利用变化和草地退化所释放的CO₂估计约有30.23×10⁸tC.保护青藏高原草地对于全球变化意义重大.     

莺歌海盆地乐东区片钠铝石特征及其对浅层CO2充注的指示

作为天然CO₂的示踪矿物,片钠铝石的形成与CO₂充注密切相关.莺歌海盆地乐东区乐东X构造莺歌海组-黄流组CO₂气藏内发育含片钠铝石砂岩,在开展的岩石学和地球化学研究基础上,确定了研究区片钠铝石的产状和纵向分布特征,分析了形成片钠铝石的“碳来源”和气水条件,进而探讨了与片钠铝石具有成因联系的CO₂的成因.乐东X构造含片钠铝石砂岩为细—极细粒长石石英砂岩和岩屑石英砂岩,片钠铝石主要以充填孔隙及交代颗粒的形式产出,是成岩共生序列中形成较晚的自生矿物之一.在纵向上,片钠铝石仅集中发育于高含CO₂气层的底部以及其下的水层中,这一分布特征以地质实例的形式证实了片钠铝石的形成需要水的参与.研究区浅层CO₂充注后形成的碳酸盐矿物为片钠铝石和铁白云石.片钠铝石的碳氧同位素特征表明形成片钠铝石的“碳”与LDX构造气层中CO₂具有相同的碳来源,以无机幔源成因CO₂为主.红河断裂以及莺歌海盆地中央坳陷内一系列底辟构造及伴生的垂向裂隙可能为CO₂的运移通道.      

红枫湖夏季分层期间pCO2分布规律的研究

在夏季分层期间对红枫湖南、北湖湖心的水样进行分层采集,同时测定了分层水样的温度、pH、HCO₃-浓度、溶解氧(DO)、叶绿素a(Chl-a)及铵根离子(NH₄+)、硝酸根离子(NO₃-)、磷酸根离子(PO₄3-)的浓度,水体中CO₂的分压(pCO₂)由化学平衡及亨利定律求得。研究结果表明:光合作用、有机质降解及水体热分层是影响红枫湖夏季pCO₂分布的主要因素。其中,温水层CO₂欠饱和是光合作用吸收CO₂引起的,温跃层中pCO₂的急剧增加是光合产物降解产生CO₂引起的。静水层沉积物附近pCO₂最高并且还有持续增加的趋势,说明沉积物中有机质降解是静水层中CO₂增加的主要原因,夏季湖底水温较高加快了沉积物中有机质的降解。分层现象使pCO₂在水体中的分布差别明显,并且使静水层中CO₂得到积累。此外,夏季红枫湖水体中pCO₂的变化与NH₄+、PO₄3-的变化密不可分,表现为温水层中光合作用消耗NH₄+、PO₄3-,有机质降解过程伴随NH₄+、PO₄3-的释放。     

莺歌海盆地LD10区高含CO2天然气充注期次精细厘定与成藏模式

莺歌海盆地LD10区中深层黄流组?梅山组重力流水道、海底扇储层已被证实具有重大的天然气资源潜力.但是前期测试结果显示气藏中混有高含量CO₂气体.因此,精细厘定天然气充注期次,明确CH₄、CO₂等时空分布规律对规避高CO₂风险至关重要.本研究在对不同产状流体包裹体岩相学特征精细观察的基础上,综合激光拉曼光谱分析和包裹体显微测温技术识别出3幕不同成分天然气充注,时间分别为:4.0~2.9 Ma、2.0~1.2 Ma和0.8~0.3 Ma.其中,第一幕充注以烃类气为主,伴有少量有机CO₂和N₂;第二幕和第三幕充注以大量无机CO₂、烃类气为主,伴有少量N₂.结合天然气及烃源岩地化特征、天然气组分分析及输导体系识别,总结了LD10区的成藏模式,以期为研究区下一步天然气勘探开发和规避高含量CO₂风险提供依据.      

临兴地区海陆过渡相页岩及页岩气地球化学特征

为揭示鄂尔多斯盆地东缘上古生界海陆过渡相页岩及页岩气地球化学特征,选取临兴地区页岩样,开展薄片鉴定、全岩和黏土含量、扫描电镜、有机碳、岩石热解、干酪根显微组分和干酪根碳同位素测试,分析页岩解吸气的气体组分和碳同位素组成。结果表明:临兴地区过渡相页岩矿物组分主要是石英和黏土矿物,含少量方解石、斜长石、钾长石、白云石和黄铁矿等。受矿物成因、沉积环境等多方面的影响,不同矿物组分与有机质赋存方式各异。石英与有机质存在2种赋存方式,黏土矿物存在3种赋存方式,黄铁矿存在4种赋存方式。有机质类型为Ⅱ₂–Ⅲ型,有机碳含量平均值大于2.0%,干酪根碳同位素介于–24.5‰~–23.2‰。镜质体反射率介于0.92%~1.30%,t_max值介于427~494℃,有机质热演化达到成熟阶段。页岩气中烃类气以甲烷为主,含有少量乙烷、丙烷,总体属于干气。甲烷碳同位素均值为–40.0‰,介于海相页岩气和陆相页岩气甲烷碳同位素之间;乙烷碳同位素值介于–26.8‰~–22.56‰,均大于–29‰,整体呈现出δ13C₁＜δ13C₂＜δ13C₃正碳序列。研究认为,该区页岩具备大量生成页岩气的潜力,页岩气主要来源于上古生界偏腐殖型页岩,属于由干酪根裂解而生成的有机热成因煤成气。      

福山凹陷西部地区原油地化特征与油源对比

福山凹陷是北部湾盆地的重要含油气单元,是一个“小而肥”的富生烃凹陷.充分利用烃源岩和原油的有机地球化学等分析测试数据,针对凹陷内研究较少的西部地区的原油进行地化特征分析,进而研究该区油气藏的油源.研究结果显示凹陷西部原油主要为轻质油,族组分以高饱和烃和芳烃含量、低非烃+沥青质含量为特点.凹陷西部的原油生油母质为陆源高等植物和低等水生生物的混合来源,为陆相湖盆混合型母质特征,不同区块不同层段原油的生油母质具有一定的差别.研究区生油母质沉积环境为偏淡水氧化沉积环境的湖沼相,结合原油成熟度,可将研究区原油划分为3类:(1) 美台-红光流三上段原油,具有“中等成熟度,低奥利烷含量”特征;(2) 永安流一上段原油,具有“高成熟度,高奥利烷含量”特征;(3) 朝阳流一上段原油,具有“低成熟度,中等奥利烷含量”特征.进一步油源对比结果显示,美台-红光地区流三段原油来自流三段和流二下段烃源岩,而永安地区的流一段烃源岩为永安地区的原油提供油源.      

Origin and Distribution Factors of Sour Gases in Natural Gas Reservoirs in the Amu Darya Right Bank Block,Turkmenistan

Through the analysis of original carbon isotopes in the blocks on the right bank of the Amu Darya River, Turkmenistan, it can be firstly concluded that the carbon dioxide (CO₂) in the sour gas reservoirs belongs to the inorganic-origin gas. The origin of hydrogen sulfide (H₂S) in the Amu Darya Right Bank Block is thermochemical sulfate reduction from the detailed analysis of hydrocarbon source rocks data, reservoir characteristics, vitrinite reflectance of organic matter, and sour gas content. Then, the factors affecting the distribution of sour gases in the Amu Darya Right Bank Block were investigated by the analysis of conventional sour gas distribution factors including geological structure, fracture and fault, caprock integrity, sedimentary facies, reservoir types, lithofacies, the source of sulfur and so on. The following basic findings were achieved: ① The basement rift in the study area is conductive to the distribution of CO₂. The caprock integrity contributes to the concentration of CO₂. The gas reservoirs in the biological dike reefs, patch reefs and overthrust zones usually have medium CO₂ content. ② The geological structure and fracture caused the complexity of the distribution of H₂S. The gypsum-salt rock in upper Jurassic-Tithonian is an important sulphur source, and the main hydrocarbon source rocks are also the major sulfur source of H₂S gas reservoirs. Furthermore, the giant gypsum layers in the middle-upper Jurassic Callovian-Oxfordian and the upper Jurassic-Tithonian are conductive to preservation of H₂S, and the small openings and holes in the reservoir is also correlative to the distribution of H₂S. ③ The H₂S in the study area is mostly distributed in the formations with the geothermal temperature of higher than 100 ℃. The open platform deep-water sedimentary facies are harmful to the formation of H₂S. The patch reef and overthrust zones belong to the belts of low H₂S content, however, the biological dike reef zones belong to the belts of medium-high H₂S content. However, the origin and distribution factors of sour gases in natural gas reservoirs were obtained. At the same time, it was pointed out that more necessary and accurately quantitative research is still needed to determine the origin and distribution of acid gases in the Amu Darya Right Bank Block, Turkmenistan.     

白令海陆架区柱样沉积物脂类分子特征及其气候变化响应

为探究全球变暖对于高纬度海洋生态环境的影响,对中国第5次北极科学考察在白令海陆架区采集的BL16柱样沉积物中的脂类进行了研究.沉积物中检测到丰富的饱和烃和脂肪酸等化合物,其组成和分布显示,该沉积柱中有机质为陆源和海源混合输入.其中长链正构烷烃和长链饱和正构脂肪酸主要来源于陆源高等植物,饱和异构和反异构脂肪酸主要来源于海洋自生细菌,短碳链正构烷烃、反异构烷烃和烷基环戊烷烃的浓度相互间有较好的相关性,表明其来源较为一致,主要来源于海洋浮游藻类和细菌.海源短链正构烷烃与陆源长链正构烷烃的比值∑C_15-21/∑C_23-33在0.14~0.90之间,表明该沉积柱中正构烷烃主要以陆源输入为主.沉积柱中短链正构烷烃、反异构烷烃和烷基环戊烷浓度,以及脂肪酸中异构、反异构脂肪酸组分与长链饱和正构脂肪酸组分的相对变化与总有机碳含量（TOC）、总氮含量（TN）变化一致,尤其在20世纪70年代以来明显升高,可能反映了海洋初级生产力持续增加的趋势,并且对全球变暖做出了灵敏的响应.