盐度与种间竞争对漂浮生态型浒苔微繁体萌发和生长的影响

黄海绿潮源自苏北浅滩,暴发后期浒苔向北漂移至山东半岛南岸,会集中释放大量微繁体。虽然构成严重的繁殖体压力,但尚未发生大面积定生。为了明确漂浮生态型浒苔北侵定居的关键限制因素,本研究于2015年7月漂浮浒苔在青岛沿海大量堆积期间,采集潮间带表层沉积物样本,分别在盐度25和32下进行培养,试验不同盐度对漂浮生态型浒苔微繁体萌发和幼苗生长的影响。进一步通过单藻种培养,分析漂浮生态型与定生浒苔群体、以及青岛定生近缘种缘管浒苔对盐度的适应性差异。结果表明,盐度对微繁体萌发与幼苗生长两个阶段均构成重要影响,但具有不同的影响方式。在萌发阶段,单藻培养条件下,盐度对浒苔各群体和缘管浒苔的萌发率均无显著影响,但在混合培养条件下,盐度则通过种间竞争对萌发率产生显著影响,青岛的高盐条件更加有利于当地种,而苏北海域的低盐条件会显著提高漂浮生态型的萌发率。在幼苗的生长阶段,盐度可直接产生影响,高盐条件显著降低浒苔所有群体幼苗的生长率,对缘管浒苔则无显著影响,表现明显的种间差异。上述结果提示,盐度与种间竞争的协同作用可能是限制漂浮生态型浒苔大规模北侵定居的重要因素,这为预测漂浮生态型的扩散范围与黄海绿潮的变异趋势提供了理论依据。     

黄海绿潮浒苔漂浮生态型的发现与启示

黄海绿潮已经成为常态化发生的海洋生态灾害。遗传分析结果表明,黄海绿潮藻主体由浒苔(Ulva prolifera)的单一群体构成。基于其特殊的基因型、表型,及其占据的独特生态位与生活方式,将其命名为"漂浮生态型"(floating ecotype)。浒苔漂浮生态型的发现,为黄海绿潮关键生态学过程的量化表征提供了重要抓手。基于SCAR特异分子标记的示踪研究表明,在绿潮早期浒苔入海阶段,苏北浅滩紫菜筏架发挥了重要作用;在海上暴发漂移阶段,漂浮生态型在漂浮藻中具有极高的优势度。上述发现提示,黄海绿潮存在重要的生物学成因,应加强针对漂浮生态型适应性特征及其遗传基础的比较研究。鉴于漂浮生态型在山东半岛南岸已零星定殖,提出应关注由于种源北侵和紫菜栽培产业北移带来的潜在风险。上述科学认识对于深刻理解黄海绿潮的成因与发生机制、建立可行的灾害防控措施、科学预测黄海绿潮的演变趋势具有重要意义。     

2017年绿潮浒苔(Ulva prolifera)生理特征及孢子囊形成情况分析

近几年来在我国青岛海域连续暴发的浒苔绿潮造成了巨大的经济损失并且破坏了近海海洋生态系统平衡。因此,浒苔绿潮受到了越来越多的关注。本研究重点关注了绿潮暴发期间不同海域浒苔藻体生理特征和孢子囊形成情况。研究发现,不同海域里浒苔藻体生理特征差异显著,孢子囊比例显著不同,并且观察到漂浮浒苔的原位萌发。2017年5月中旬,我们在苏北浅滩紫菜养殖区域(33.78°N,121.29°E)对筏架绠绳上生长的绿藻,退潮后滩涂散落的绿藻和涨潮时海面上漂浮的绿藻进行为期5天的野外采集。另外,在2017年6月随科考船对浒苔暴发海域的浒苔样本进行采集。采集范围在(33.5°—36.5°N, 120°—124°E)。结果表明,从低纬度到高纬度,浒苔F_v/F_m(光系统Ⅱ最大光化学量子产量)值从0.65逐渐降低至0.3左右;YⅡ(光系统Ⅱ实时光化学量子产量)值也从最高0.5左右降低至最低0.1。此外,定生浒苔F_v/F_m值为0.6—0.8左右,明显高于漂浮浒苔; YⅡ值也有类似趋势。在孢子囊形成比例方面,定生浒苔约有5%藻体形成了孢子囊,而漂浮浒苔中孢子囊形成比例达到20%。数据表明,低纬度区域为浒苔来源地,浒苔生理活性良好,孢子囊形成比例低。随着浒苔往北漂移,其生理活性降低。并且,漂浮浒苔孢子囊形成比例显著性高于定生浒苔。本文认为,浒苔脱离来源区后,孢子囊的快速形成、成熟和孢子释放以及孢子的原位萌发是浒苔生物量激增的重要原因。     

苏北浅滩绿藻从定生到漂浮过程中的组成及其生长特性

本文研究了苏北浅滩紫菜养殖筏架上附生的定生绿藻及海面上的漂浮绿藻在3月底和5月初的群落组成及其演替变化。分别通过设置滩涂围隔实验和船基围隔实验,研究附着态和漂浮态绿藻和浒苔(Ulvaprolifera)的相对生长率,分析浒苔在苏北浅滩的实际生长状况以及滩涂潮水涨落对于浒苔成为优势种的影响,以期了解其暴发绿潮的原因。结果显示3月底定生绿藻群落主要以曲浒苔(U. flexuosa)和盘苔(Blidingia minima)为主要优势种,未见浒苔出现。5月初定生绿藻群落中主要以盘苔和扁浒苔(U.compressa)为优势种,其中浒苔只占15%。而在5月初海面漂浮的绿藻中,浒苔成为主要优势种,比例达到76%。在设置的船基围隔和滩涂围隔的生长实验中,均以5月初定生绿藻为初始生物量,其中附着态浒苔在转变为漂浮态浒苔过程中都获得了较高生长率,其平均相对生长率分别为53.0和64.2%/d,而漂浮态浒苔在船基围隔中获得相对生长率则较低,为19.1%/d。实验结果表明,定生绿藻中定生浒苔更快适应漂浮状态,可以通过高生长率迅速成为漂浮绿藻中的绝对优势种,为其暴发绿潮奠定生物量基础。     

黄海浒苔绿潮防灾减灾现状与早期防控展望

截至2019年，浒苔绿潮连续12年大规模暴发，对近海生态系统、沿岸环境与社会经济造成严重影响，已经成为黄海最严重的生态环境问题。本文总结了黄海浒苔绿潮防灾减灾现状与成效，分析了存在的问题，然后基于对该绿潮起源与成因的认识，将其早期分为3个关键过程，即浒苔微观繁殖体在养殖设施上的着生与生长过程，定生浒苔脱离附着基形成漂浮浒苔过程，浅滩漂浮浒苔进入深水区形成大面积绿潮过程。最后分别从加强新材料与技术研发防控绿藻着生、强化养殖设施回收管理严控定生绿藻落滩、浅滩汇聚通道拦截打捞等3种途径提出了早期防控措施建议，以期为黄海浒苔绿潮的源头防控提供科学依据。     

江苏－山东沿岸大型绿藻微观繁殖体时空分布特征研究

为研究暴发浒苔绿潮的黄海近岸水体中大型绿藻微观繁殖体时空分布和种群演替，以及绿潮对海域繁殖体群落结构的影响，本研究在江苏－山东沿岸设置4个站位，开展周年取样调查研究。通过室内培养和分子检测结合的方法，共鉴定出6种大型绿藻:缘管浒苔(Ulva linza)、浒苔(U. prolifera)、扁浒苔(U. compressa)、孔石莼(U. pertusa)、未命名种(Ulva sp.) 和盘苔(Blidingia sp.)。定量研究结果表明，各站位微观繁殖体丰度和种类组成具有明显时空变化特征，苏北浅滩与青岛近岸周年绿藻微观繁殖体丰度明显高于连云港燕尾港和日照岚山港站位；各站位丰度呈双峰型波动，春季到初夏达最高，秋季为次高峰，其他季节丰度较低。群落结构组成研究表明，苏北浅滩周年存在较高丰度的浒苔微观繁殖体(平均为77株/L)，其中造成黄海大规模绿潮的“漂浮生态型”浒苔占绝对优势，年均占浒苔微观繁殖体总数的75.7%；青岛近岸微观繁殖体种类组成波动显著，在夏季大规模浒苔绿潮到达时，优势种从缘管浒苔转变成浒苔，其中，“漂浮生态型”浒苔微观繁殖体数量急剧上升，并在绿潮消退时快速消失。对比研究显示，苏北浅滩海域是浒苔微观繁殖体“栖息地”，对维持浒苔种群、造成绿潮连年暴发具有重要作用；青岛近岸微观繁殖体群落受到大规模漂浮浒苔的季节性扰动，其组成结构在绿潮暴发期发生显著变化。     

漂浮浒苔藻体健康评价及其在青岛近岸海域绿潮监测中的应用

我国黄海绿潮是目前世界上发生规模最大的绿潮灾害。浒苔(Ulva prolifera)由于其独特的生物学特性,在与其他海藻竞争中占据明显优势,导致暴发性生长从而形成浒苔绿潮。目前迫切需要验证并完善有效可行的漂浮浒苔藻体健康评价体系,来判断其生长状态、健康状况及增殖潜力。文章研究了黄海青岛海域漂浮绿潮藻浒苔光合作用的基本特性,并评价了其健康状况的等级。根据藻体状态对应其颜色和最大光量子产量(Fv/Fm)的差异,对2016年6—7月青岛近岸海域的漂浮浒苔藻体健康状态等级进行了测定和评价,发现各采样站位的浒苔藻体处于以下3个不同等级:Ⅱ级亚健康藻体,其Fv/Fm最高出现在站位L24,仅为0.66;Ⅲ级半健康藻体,其Fv/Fm最高出现在L2,为0.59;Ⅳ级衰老藻体,其Fv/Fm最高出现在L1,仅为0.40。其中,6月各采样站位主要以Ⅲ级和Ⅳ级藻体为主;而7月各站位主要以Ⅳ级藻体为主。结果表明,漂浮至青岛海域的绿潮藻浒苔大多状态较差,趋于衰亡,不能健康存活。研究处于不同时期漂浮浒苔藻体的光合生理参数,筛选合适的评价指标,并试用于绿潮监测和评价业务化工作中,对于今后确立黄海漂浮浒苔藻体健康评价方法以及预测绿潮发展趋势具有重要意义。     

浒苔(Enteromorpha prolifera)的分类鉴定、生境习性及分布

结合过去的工作基础,对2008年5月底以来黄海西部沿海水域漂浮聚集的绿藻样品进行了分类学研究.经鉴定,其为绿藻门石莼目石莼科浒苔属的浒苔Enteromorphaprolifera,其主要分类鉴定特征为藻体暗绿色或亮绿色、管状扁压、中空、主枝明显、分枝较多、密集且细长.文中对其生境习性及其分布特征也作了较详细地介绍.     

中国苏北浅滩海域定生海藻繁殖体的来源

自2007年以来，黄海海域已连续爆发大规模浒苔绿潮并造成了严重的经济损失。在苏北浅滩条斑紫菜养殖筏架上的定生浒苔被认为是漂浮绿潮藻的主要来源。然而，现阶段对筏架定生绿藻的种源基础并不清楚。因此，在本研究中，我们通过现场调查结合室内试验来揭示了筏架定生绿藻的繁殖体源。同时，为了对黄海大规模绿潮进行防控，我们对防止绿藻在紫菜养殖筏架的附着做了相关研究。结果表明，（1）包括浒苔、缘管浒苔、扁浒苔、曲浒苔以及盘苔这五种海藻的微观繁殖体共同存在于苏北浅滩海域的水体及沉积物中，而且在不同时期它们的比例变化明显。（2）经过去皮处理后的毛竹可明显抑制浒苔微观繁殖体的附着。通过本研究，我们明确分布于苏北浅滩海域的绿藻微观繁殖体是黄海大规模绿潮的种源基础。同时，我们为从源头防控黄海大规模绿潮的发生提供了一个可行的手段。     

青岛奥帆基地海域漂浮浒苔光合生理特点研究

研究了青岛奥帆基地海域漂浮浒苔Enteromorpha prolifera （Muell）J.Ag.色素组成及含量、光合放氧及呼吸耗氧速率、P／R（净光合放氧速率／净呼吸耗氧速率）、抗氰呼吸等各项生理指标。结果表明，该海域漂浮浒苔的各项生理指标都在正常范围内，且有抗氰呼吸的存在，生长状况良好。     

紫菜养殖筏架上定生浒苔对黄海绿潮的贡献

Green tides caused by the unusual accumulation of high floating Ulva prolifera have occurred regularly in the Yellow Sea since 2007. The primary source of the Yellow Sea green tides is the attached algae on the Pyropia aquaculture rafts in the Subei Shoal. Ulva prolifera and Blidingia(Italic) sp. are the main species observed on Pyropia aquaculture rafts in the Subei Shoal. We found that U. prolifera has strong buoyancy and a rapid growth rate, which may explain why it is the dominant species of green tides that occur in the China's sea area of the Yellow Sea. The growth rate of floating U. prolifera was about 20%–31% d–1, which was much higher than Blidingia(Italic) sp. There were about 1.7 × 10~4 t of attached algae on the Pyropia aquaculture rafts in May 2012. We found that 39% of attached algae could float when the tide rose in the Subei Shoal, and U. prolifera accounted for 63% of the floating algae. Our analysis estimated that about 4 000 t of attached U. prolifera floated into the surrounding waters of the Subei Shoal during the recycling period of aquaculture rafts. These results suggest that the initial floating biomass of large-scale green tides in the Yellow Sea is determined by the U. prolifera biomass attached to Pyropia aquaculture rafts, further impacting the scale of the green tide.     

绿潮生物学机制研究

绿潮发生机制极其复杂,但其核心机理是绿潮暴发时漂浮"藻席"中的浒苔快速形成巨大生物量,涉及浒苔生物学过程对环境的响应及其生理生化基础。为此,本文在已有研究报道的基础上,对浒苔生活史研究进行了充分的理论补遗;分析了漂浮"藻席"中浒苔生长与繁殖过程,认为该过程是绿潮生物量形成的关键;阐述了浒苔孢子囊形成是对富营养化背景下海水溶解无机氮(DIN)中硝态氮高占比的响应,认为一氧化氮分子可促进浒苔营养细胞向孢子囊的转化;解析了浒苔细胞对逆境因子的响应途径与机制。基于已有的研究成果,本文对浒苔引发绿潮的生物学过程进行了理论推定。人为或自然因素使固着浒苔处于漂浮状态,形成小规模"藻席";富营养化背景下海水DIN中硝态氮占比的升高赋予了浒苔巨大的繁殖潜能,漂浮过程溶解无机碳(DIC)"充裕"和"不足"两个阶段的交替以及食藻动物啃食产生的藻片段使孢子囊形成比例大幅提升;孢子原位萌发等使释放的孢子在"藻席"中获得了附着基,个体数目随之指数增长;结合漂浮浒苔的高生长速率,"藻席"规模不断扩大,短时间内形成巨大生物量。同时,本文还对今后的绿潮研究提出一些建议,认为啃食动物在浒苔生物量消长过程中发挥重要作用,在漂浮"藻席"系统中扮演着"生态引擎"的功能,同时系统阐明浒苔孢子的原位萌发等现象的生物学机理应该是未来绿潮的重要研究内容。     

苏北浅滩筏架附生绿藻群落结构变化及与环境因子的相关性探究

苏北浅滩是研究浒苔绿潮早期形成机制的重要区域,该区域紫菜养殖筏架上附生绿藻的群落结构变化对浒苔绿潮的发生具有重要影响,环境因素在其中发挥了重要作用。为了探明导致苏北浅滩绿藻群落结构变化的主要环境因素,本文通过分子生物学和种群生态学方法对筏架附生绿藻群落结构进行了研究,结果表明:(1)苏北浅滩筏架附生绿藻群落主要由浒苔(Ulva prolifera)、盘苔(Blidingia sp.)、缘管浒苔(Ulva linza)、曲浒苔(Ulva flexuosa)和其他绿藻5个类群构成;(2)绿藻群落具有明显的演替现象,环境温度是导致绿藻群落结构变化的关键环境因素,适低温性的绿藻逐渐被浒苔等适应较高温度的绿藻取代;(3)浒苔的生物量从3月的1.65 g/m增加到了5月的31.78 g/m,所占比例也从低于5%达到接近40%,生物量的大量积累为绿潮早期漂浮斑块的形成提供了物质基础。本文研究结果为黄海绿潮的早期预警和防控提供了生态学依据。     

海产绿藻束生刚毛藻(Cladophora fascicularis)的分类地位探讨

针对国际上海洋绿藻束生刚毛藻Cladophorafascicularis与C.vagabunda的同物异名争议,本文对采集于海南岛莺歌海的束生刚毛藻进行了形态学观察。从55个样品的形态特征观测及分析中获得了用于其物种鉴定的主要特征为:藻体丛生,黄绿色,往往纠缠在一起,高3—23cm;基部为不规则分枝的假根状,往往多个植株的假根粘连在一起;直立部分叉状或多不规则叉状分枝,主枝可产生多个分枝或产生分级的分枝;上部枝多个密集成束,偏生于一侧,末位小枝侧生,多向内侧弯曲,略呈栉状排列,枝端钝尖;主轴细胞长宽比为3—6.5,侧枝细胞长宽比为3—5,小枝细胞长宽比为1.5—5,末位细胞长宽比为1.2—5。结合形态特征比较以及分子数据分析,本文探讨了束生刚毛藻与C. vagabunda的同物异名问题,认为束生刚毛藻可作为独立种存在。     

江苏海区浒苔的营养与食品安全性分析与评价

通过对不同海区浒苔及其与紫菜之间的比较,分析评价了江苏海区定生浒苔和漂浮浒苔的营养特性。通过主成分分析可以将江苏浒苔与其他浒苔和紫菜明显区分开,说明江苏浒苔的营养具有区域一致性。江苏浒苔具有高蛋白、低膳食纤维的特点,浒苔中钙、镁含量高于紫菜,磷含量低于紫菜。江苏浒苔的必需氨基酸含量组成适合人体需要,是良好的蛋白质来源。第一限制氨基酸为甲硫氨酸,呈味氨基酸含量达到氨基酸总量的33.6%—42.9%,具有较好的呈味特性。江苏浒苔的铅、铬离子含量较高,食用风险不容忽视。