棕囊藻的生物学概述 I.形态分类和生理生态学

海洋浮游植物棕囊藻Phaeocystisspp.在自然界常以游离单细胞和由粘胶质包裹的细胞集群体两种细胞形式轮换出现,它在世界各营养丰富的海域中无处不在,并可形成高细胞密度、暴发性繁殖及形成赤潮。rRNA基因研究数据说明,目前全世界海洋分布的Phaeocystisspp.有3个分开种,即Phaeocystispouchetii、Phaeocystisglobosa和Phaeocystisantarctica。棕囊藻奇特的生理学和生态学特征是独一无二的,它复杂的多形态变化生命循环导致海域植物性和海底食物网(如微量元素的生物地球化学)的结构与功能均发生了极大的变化。棕囊藻的生命循环体现了其主要的生态学特征,不同棕囊藻形态的生物化学和营养代谢与细菌,微型、中型和后生浮游动物的作用以及海洋环境中的物理结构均有关。在自然界,棕囊藻的生命循环中最常见和最重要的是它的集群体形态,集群体形态是一个具有整体生物学功能特征的生物实体。棕囊藻在生态系中起到重要作用的关键在于集群体形态在合成糖粘胶质的能力较强。     

棕囊藻的生物学概述—I．形态分类和生理生态学

海洋浮游植物棕囊藻Phaeocystis spp.在自然界常以游离单细胞和由粘胶质包裹的细胞集群体两种细胞形式轮换出现,它在世界各营养丰富的海域中无处不在,并可形成高细胞密度、暴发性繁殖及形成赤潮.rRNA基因研究数据说明,目前全世界海洋分布的Phaeocystis spp.有3个分开种,即Phaeocystis pouchetii、Phaeocystis globosa和Phaeocystis antarctica.棕囊藻奇特的生理学和生态学特征是独一无二的,它复杂的多形态变化生命循环导致海域植物性和海底食物网(如微量元素的生物地球化学)的结构与功能均发生了极大的变化.棕囊藻的生命循环体现了其主要的生态学特征,不同棕囊藻形态的生物化学和营养代谢与细菌,微型、中型和后生浮游动物的作用以及海洋环境中的物理结构均有关.在自然界,棕囊藻的生命循环中最常见和最重要的是它的集群体形态,集群体形态是一个具有整体生物学功能特征的生物实体.棕囊藻在生态系中起到重要作用的关键在于集群体形态在合成糖粘胶质的能力较强.     

北部湾棕囊藻藻华原因种分析

近年来, 棕囊藻已成为我国北部湾海域藻华发生的主要原因种, 严重影响北部湾海洋生态环境、水产增养殖业和防城港核电安全, 急切需要对棕囊藻藻华原因种作进一步分析确认。2017年2月和3月在钦州湾和涠洲岛藻华发生海域分离得到9株棕囊藻, 采用光学显微镜进行形态学初步鉴定, 并通过核糖体小亚基序列(SSU rDNA)进行系统进化分析。研究结果表明, 北部湾9株棕囊藻与球形棕囊藻形态特征基本符合, 系统发育树与不同海域来源的球形棕囊藻聚在同一大分支上, 与其他海域来源的球形棕囊藻遗传距离为0.0000~0.0071, 其中北部湾WZS3-1株与墨西哥湾株CCMP627、苏里南株CCMP628、厄瓜多尔株CCMP1528、南非株P162、中国海株RCC:K1398及汕头株Santou97的球形棕囊藻亲缘关系最近, 遗传距离为0.0000, 而北部湾WZS1、WZS2、WZS4、WZS5株与香港株SKLMP_T005和渤海株BOHAI1亲缘关系最近, 遗传距离为0.0000。球形棕囊藻的种内遗传距离(0.0000~0.0073)明显小于种间遗传距离(0.0084~0.0440), 因此可确定来自北部湾不同海域的9株棕囊藻均为球形棕囊藻。此外, 球形棕囊藻各藻株间的亲缘关系远近与其地理位置分布不能完全对应。本研究结果将为我国棕囊藻藻华藻种库构建、棕囊藻北部湾株生理生态研究和北部湾棕囊藻藻华发生机理研究等提供参考。     

六株球形棕囊藻的色素组成特征研究

球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)是我国南方沿海近年来主要的赤潮原因种之一,由球形棕囊藻形成的赤潮对海水养殖业发展和海域生态环境构成了严重威胁。棕囊藻通常以囊状群体形式形成赤潮,很难获取其丰度数据,以往研究中多以19′-己酰氧基岩藻黄素(Hex-fuco)或19′-丁酰氧基岩藻黄素(But-fuco)作为其特征色素,利用化学分类软件CHEMTAX计算其生物量。为了解我国近海球形棕囊藻的色素组成特征,本文采用高效液相色谱方法,分析了6株球形棕囊藻的色素组成与含量状况,其中5株分离自我国近海。结果表明, 6株球形棕囊藻均以岩藻黄素和叶绿素a为主要色素,但其特征色素Hex-fuco却存在显著的株系间差异,即便是分离自相同海域的不同球形棕囊藻藻株也存在差别。对比棕囊藻游离细胞和囊状群体的色素组成,可以看出两者在色素组成上基本一致,但囊状群体中捕光色素(Light-harvesting pigment)含量低于游离细胞,而光保护色素(Photoprotective pigment)则高于游离细胞,可能与不同存在形态的棕囊藻对光照的适应特征差异有关。以上研究表明,在以CHEMTAX方法计算球形棕囊藻生物量时,需要充分调查海域棕囊藻的特征色素组成情况,获取其特征色素信息,构建合理色素比例初始矩阵,为球形棕囊藻赤潮监测奠定基础。     

北部湾海域球形棕囊藻遗传多样性分析

南海北部湾海域近年来连年暴发球形棕囊藻赤潮，严重威胁近海生态安全，亟待探明赤潮成因。球形棕囊藻是一种广泛分布于温带至热带海域的有害藻华微藻，具有明显的种下遗传分化。为了解北部湾海域球形棕囊藻的遗传多样性及其对赤潮藻种来源的指示意义，本研究针对分离于北部湾海域赤潮发生期间的4株棕囊藻，以核糖体28S大亚基rRNA基因（28S rDNA）D1-D2区和转录间隔区（ITS区）为靶区构建克隆文库，通过测序分析了北部湾海域球形棕囊藻的遗传多样性。结果表明，从北部湾分离的4株棕囊藻均为球形棕囊藻，但不同年份分离的球形棕囊藻藻株之间存在明显的遗传差异。部分球形棕囊藻藻株（PG2015和PG2017）的不同克隆间也存在遗传差异，这种遗传差异在由单一藻细胞建立的克隆培养系中仍存在，表明遗传差异是来自细胞内多拷贝的基因序列，可能源自不同地理种群球形棕囊藻之间的基因交流。与ITS区相比，28S rDNA D1-D2区能更好地反映球形棕囊藻遗传多样性状况，具有作为分子标记指示球形棕囊藻地理种群的潜力，但仍需深入研究。研究结果深化了对北部湾球形棕囊藻遗传多样性的认识，有望为进一步解析北部湾海域球形棕囊藻赤潮原因种来源提供判据。     

中国新记录定鞭藻物种冠状棕囊藻的遗传进化分析

棕囊藻属(Phaeocystis)分类学上位于定鞭藻门(Haptophyta)定鞭藻纲(Haptophyceae)棕囊藻目(Phaeocystales)棕囊藻科(Phaeocystaceae)。迄今在我国海域仅分离鉴定到一种棕囊藻属物种,即自1997年以来在我国海域频繁形成有害藻华的球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)。作者从中国南海分离到一个单细胞鞭毛类株系CNS01077,结合形态特征观察及基于18S rDNA序列的系统发育分析,将其鉴定为冠状棕囊藻(Phaeocystis rex)。这是该棕囊藻物种在我国海域的首次报道。该研究构建了该物种的首个叶绿体基因组序列和首个线粒体基因组序列。与球形棕囊藻和南极棕囊藻的细胞器基因组比较分析发现冠状棕囊藻的细胞器基因组发生了显著的结构重排和序列变异。该物种在我国海域的发现及细胞器基因组的构建,将为棕囊藻的生物多样性组成和地理分布研究提供支撑。     

青岛近海球形棕囊藻的宏条形码分析

自1997年球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)赤潮首次在我国南海海域暴发以来,该赤潮在我国南海和渤海的多个海域频繁暴发,表明球形棕囊藻在我国海域的分布比较广泛。尽管如此,在此之前开展的分类和生态调查研究均未发现我国海域球形棕囊藻的存在。近年来基于分子标记扩增和高通量测序的宏条形码分析检测到了球形棕囊藻,显示出宏条形码分析对球形棕囊藻鉴定的优势。然而,由于包括球形棕囊藻在内的定鞭藻的18S rDNA序列具有较高的G(Guanine,鸟嘌呤)C(Cytosine,胞嘧啶)含量等特点,导致针对球形棕囊藻的宏条形码分析结果在很大程度上依赖分子标记的选择或PCR扩增引物的选择。以青岛栈桥海域样本为研究对象,评估了扩增通用分子标记18S rDNA V4的两套常用PCR引物(即Stoeck引物和Song引物)对球形棕囊藻的宏条形码分析结果的影响,并利用Song引物对青岛近海2021年冬季突发性球形棕囊藻赤潮样本开展了宏条形码分析。分析发现不同引物对定鞭藻门物种的分析结果具有显著影响。利用Stoeck引物的宏条形码分析没有获得任何对应的定鞭藻的ASV(ampliconsequence...     

北部湾海域微型、微微型浮游植物类群季节变化及其与棕囊藻赤潮的关系初探

近年来，北部湾海域连年暴发球形棕囊藻（Phaeocystis globosa）赤潮，对近海生态环境构成了潜在威胁。为了解北部湾海域球形棕囊藻赤潮生消过程及其与其他浮游植物类群的关系，自2016年9月至2017年8月期间，在北部湾海域开展了9个航次的调查，并应用流式细胞仪分析了微型真核藻类、微微型真核藻类、原绿球藻（Prochlorococcus spp.）和聚球藻（Synechococcus spp.）等4类浮游植物类群的变化情况。结果表明，北部湾海域各浮游植物类群主要分布在调查区北部钦州湾外侧海域和雷州半岛西侧近岸海域，其丰度有明显的季节变化。微微型真核藻类在春、秋两季丰度较高，而冬、夏季较低。微型真核藻类、聚球藻和原绿球藻的丰度均呈现夏季高、冬季低的特点，其中聚球藻丰度的季节变化最为显著，与水温变化密切相关。结合对球形棕囊藻赤潮生消过程以及调查海域水文条件的分析可以看出，北部湾海域球形棕囊藻赤潮发生过程中，海水温度下降至20℃左右，并且聚球藻和原绿球藻丰度具有明显变化，有望作为棕囊藻赤潮的预警指标，为该海域棕囊藻赤潮的预测和防控提供依据。     

棕囊藻囊泡的培养与去除研究

对广东省珠海市海域球形棕囊藻Phaeocytstis globosa赤潮进行了现场采样及除藻研究,发现3种除藻剂对球形棕囊藻囊泡作用效果存在较大差异。对球形棕囊藻生活史及特征进行了研究,在实验室条件下培养出直径6mm球形棕囊藻囊泡,其生长周期约为14d。实验结果表明,囊泡的形成是球形棕囊藻应对恶劣环境的表现之一。     

南黄海首次暴发“巨囊”生态型球形棕囊藻藻华

球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)常在热带至温带近海海域形成有害藻华,该种具有种内遗传多态性,且有囊体大小、特征色素组成等性状分化。在我国南海形成有害藻华的球形棕囊藻可形成“巨型囊体”,以19''-丁酰氧基岩藻黄素(But-fuco)为特征色素,是一种独特的“巨囊”生态型。2021年11月底至12月初,南黄海青岛沿岸暴发大规模球形棕囊藻藻华。藻华发生期间,对青岛沿岸3个站位的水文和化学要素进行了观测,分析了球形棕囊藻囊体的数量、直径和色素组成,并应用一种高分辨率种下分子标记——叶绿体rbcS-rpl27基因间隔区分析了其遗传特征。结果表明,藻华发生期间青岛沿岸表层海水温度较低 (12~14℃),海域营养盐组成具有高溶解有机氮、低溶解无机氮的特征;球形棕囊藻囊体丰度超过20个/L,最大囊体直径为18 mm,以But-fuco为特征色素, rbcS-rpl27序列分析表明其与南海“巨囊”生态型球形棕囊藻具有相同的遗传特征。南黄海首次暴发的球形棕囊藻藻华是由“巨囊”生态型形成,该藻华可能对海洋生态系统、水产养殖业发展和核电设施运行等构成威胁,亟待开展藻华成因与监测预警对策研究。     

广西北部湾海域球形棕囊藻囊体时空分布及其影响因素

为揭示广西北部湾海域球形棕囊藻囊体的时空分布特征,探讨其与水体环境因素的关系,于2016年12月至2017年6月对该海域29个站位进行了6次综合调查。结果表明,调查海域球形棕囊藻囊体丰度介于0—4.09×10~4col/m~3,12月至次年3月囊体丰度较高;西南深水区域囊体丰度呈现逐月递减趋势,而广西和雷州半岛近岸海域囊体丰度呈现先升高再降低的趋势。相关性分析显示该海域囊体丰度与水温、磷酸盐和硅酸盐浓度呈显著负相关(P0.01);与叶绿素a浓度、溶解氧呈显著正相关(P0.01);在局部区域与盐度呈显著正相关(P0.01),与硝酸盐浓度呈显著负相关(P0.01)。典型站位分析结果显示球形棕囊藻囊体丰度的变化趋势与其他浮游植物的相同,而与群落多样性指数的变化趋势相反。球形棕囊藻囊体的时空分布主要取决于环境条件的变化,也会受到其他浮游植物群落结构改变的影响。     

渤海湾天津近岸海域首次棕囊藻赤潮初探

利用2006年渤海湾天津近岸海域首次棕囊藻赤潮各发生区域动态应急监测资料,对其水体理化参数进行了分析.主要得出如下结论:(1)渤海湾天津近岸海域首次爆发的相对低温条件下棕囊藻赤潮虽然来势凶猛,但对区域生物并没有造成明显毒害影响,一定程度上佐证了低温条件下棕囊藻细胞数量积累迅速但合成毒素的数量却相对较少的实验室研究结论....     

米氏凯伦藻胞内多聚磷酸盐对环境磷变化的响应研究

米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)赤潮常发生在磷限制海域,且能长时间维持,可能具有独特的胞内磷储库利用能力和机制,但相关认识很少.因此,论文通过研究不同磷浓度对米氏凯伦藻的生长和生理特征的影响,重点分析了胞内多聚磷酸盐(polyP)对环境不同磷含量的响应变化,初步阐明胞内磷储库对米氏凯伦藻生长和维持的作用...     

深圳大鹏湾一次球形棕囊藻藻华的发生过程及成因分析

2021年1月下旬深圳大鹏湾沿岸海域发生球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)藻华。为了探究球形棕囊藻藻华发生动态特征及其影响因素, 于1月20日至2月1日系统调查分析了藻华发生过程中浮游植物优势种演替、球形棕囊藻囊体数量、营养盐水平以及其他环境因素的变化。结果表明: 1月20日, 中肋骨条藻(Skeletonema costatum)为绝对优势种, 1月21日球形棕囊藻囊体开始出现, 1月25日囊体数量达到最高, 达69colonies·L^-1; 1月27日红色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)藻华出现, 随后球形棕囊藻藻华逐渐消退。灰关联分析显示, 铵盐和硝酸盐是影响球形棕囊藻囊体丰度的最主要因素。水体扰动和球形棕囊藻在磷限制条件下的竞争优势也可能有利于球形棕囊藻藻华的发生。红色赤潮藻藻华可能是球形棕囊藻藻华消退的主要原因。球形棕囊藻藻华的发生和消亡是各种理化因素和生物因素共同作用的结果。     

近10年珠江口海域赤潮发生特征及原因初探

对2000-2009年珠江口海域发生的各种赤潮灾害资料进行统计分析,研究珠江口海域赤潮发生的时空分布规律、赤潮种类的变化规律、海水营养限制的变化状况.结果表明,珠江口赤潮多发区为深圳湾海区,近年珠江口西部珠海沿岸海域频发大面积赤潮;赤潮灾害发生的持续时间呈上升趋势;赤潮多发种为中肋骨条藻,多发于深圳湾;定鞭藻类原球形棕囊藻引发的有毒赤潮明显增多且影响范围较大.研究发现,珠海沿岸海域频发大面积赤潮和深圳湾春季频发赤潮可能与出现潜在硅酸盐营养限制有关,冬季频发球形棕囊藻与季节骤然升温有关.     

氮磷营养变化对钦州湾球形棕囊藻藻体生长的影响

球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)是我国北部湾海域主要的有害藻华原因种, 囊体的生长是藻华发生和持续的关键。为了研究在富营养化日趋严重的钦州湾海域中营养盐输入对球形棕囊藻藻华形成的影响, 采集钦州湾含球形棕囊藻的表层海水进行了添加不同营养盐的室内培养实验。根据钦州湾历史调查数据, 进行了不同营养盐、不同氮磷比和不同添加方式的培养。结果表明, 同时添加氮和磷显著促进浮游植物的生长, 球形棕囊藻囊体继浮游植物细胞密度高峰期后大量形成。一次性添加磷对囊体生长的刺激作用较添加氮时强, 丰度最高可达4.8×10³ colonies·L^–1, 囊体平均直径为(115±84) μm, 且具有较高囊体细胞密度, 但囊体衰退较快。单独添加氮时, 囊体细胞分布稀疏, 囊体数量及直径皆较低。每天添加磷的方式相比一次性添加更有利于囊体丰度的维持。总体上, 磷营养的添加能刺激囊体数量、囊体细胞数和囊体直径的生长。在具有较高N/P比值的钦州湾, 应加强磷的排放管理, 避免突发性磷污染对球形棕囊藻囊体生长的刺激作用。     

不同氮源对球形棕囊藻生长和囊体形成的影响

棕囊藻引发的有害藻华已经成为一种全球性的自然灾害,给海洋环境以及渔业经济带来了严重的损失。棕囊藻存在两种生活史形态:游离的单细胞形态和囊体形态,但是不同形态之间的转换和囊体形成机制尚不清楚。营养盐是浮游植物生长和藻华发生的物质基础,棕囊藻藻华以往多发生在硝酸盐限制海区。但是近年来,尿素等有机氮在河口区域浓度不断提高,有机氮源的增加可能对棕囊藻生长和生活史转换产生显著的影响。通过添加硝酸盐、铵盐、尿素三种氮源,研究不同氮源对球形棕囊藻生长和囊体形成的影响。研究表明:球形棕囊藻可以在硝氮、尿素中迅速生长,形成囊体,但是氨氮对其却有明显的抑制作用;球形棕囊藻单细胞在硝氮中丰度比较高,最大可达到(444.21±64.97)×10~3个·mL~(-1);在尿素中更容易形成囊体,最多能达到(12.61±6.5)个·mL~(-1)。球形棕囊藻可以利用硝酸盐和有机氮源使其具有更强的竞争力,尿素在海洋水体中浓度的提高,可能是近年来球形棕囊藻藻华在我国近海水域频发的原因之一。     

紫外辐射对南极棕囊藻细胞DMSP合成和DMS释放率的影响

在不同紫外辐射波段下,南极棕囊藻(Phaeocystis antarctica)细胞的生长率、叶绿素a、细胞内DMSP含量和DMS释放量变化的测定结果表明;UV-B对南极棕囊藻细胞生长率和叶绿素a含量有抑制效应,UV-B还可加快DMSP分解成DMS和丙烯酸的分解速率,而UV-A对该藻细胞的DMSP合成有强烈的抑制效应。鉴于在每年春季极地海洋浮游植物繁殖期间,南极棕囊藻在南极海冰带海洋浮游植物种群结构中占有的优势地位,以及该藻是极地海洋浮游植物中DMS的主要释放者,推测南极“臭氧空洞”所增加的紫外辐射可能会对南极海域的DMS释放率产生一定的影响。     

棕囊藻渤海株核糖体18S rDNA和ITS基因结构序列分析

对分离自渤海赤潮发生区的1株棕囊藻进行核糖体18S rDNA及ITS序列克隆测定,获得了长度为1 648 bp的18S rDNA序列和长度为890 bp的ITS序列.对获得的基因序列进行同源性分析,结果表明,该棕囊藻的核糖体18S rDNA及ITS序列均与NCBI数据库中登录的球形棕囊藻的相应序列同源性最高;从GenBank中获取不同地理来源的19种棕囊藻的18S rDNA序列及6种棕囊藻的ITS序列,分别以棕囊藻核糖体18S rDNA和ITS为对象构建了棕囊藻属的系统发育树,从分子生物学角度确定了棕囊藻渤海株为球形棕囊藻(Phaeocystis globosa).     

中国沿海球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)的分类、分布及其藻华

球形棕囊藻(Phaeocystis globosa Scherffel)是全球海洋广泛分布的有害藻华种类。1997年10月,中国东南沿海首次暴发了此种藻类的大规模藻华,其后陆续在福建、广东、广西、海南、河北及天津等省市沿海暴发多起同种藻华。中国近海的球形棕囊藻藻华呈现两大独有的特点,即藻类囊体较大(可达3厘米),以及藻华可毒害养殖业。历经20多年,球形棕囊藻在中国沿海已从一个"藻华新记录种"变成了"藻华常见种"。值得注意的是, 2014年以来,广西北部湾海域棕囊藻藻华肆虐,威胁核电冷源安全,受到了社会高度关注,也对球形棕囊藻藻华的研究提出了新的挑战与要求。针对这一生态灾害的最新发展趋势,本文总结了20年来中国球形棕囊藻及其藻华灾害的发生与发展状况,分别就棕囊藻的分类、生活史特征、营养特性、藻华形成的环境驱动因素、生态毒理等诸多方面开展简要综述,冀望为棕囊藻藻华的研究及防治提供基础资料及思路。