2017年春、夏季黄海35°N共发的绿潮、金潮和赤潮

于2017年4月至6月，沿南黄海35°N断面出现了罕见的绿潮、金潮和赤潮等有害藻华共发现象。本研究通过现场定时定速拖网等方法，对黄海35°N断面不同站位的大型漂浮藻类进行了定量观测，并对赤潮区浮游植物进行了显微镜观察。结果表明：沿35°N断面的漂浮绿藻和马尾藻生物量具有明显的时空变化特征，4月下旬漂浮绿藻和马尾藻开始零星出现，5月下旬生物量和分布范围明显增加，在6月上旬达到最大，随后在6月下旬降低。漂浮绿藻和马尾藻的分布区域存在差异，120°30''—122°30''E为两者共同分布海域，向西以漂浮绿藻为主，向东则以马尾藻为主。分别于5月下旬和6月下旬在黄海35°N断面发现了1次米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）赤潮和1次赤潮异弯藻（Heterosigma akashiwo）赤潮。基于现场获取的水文数据，本文对南黄海海域的环境条件及其对有害藻华分布的影响进行了讨论。沿35°N断面共发的绿潮、金潮和赤潮现象表明黄海海域正面临严峻的海洋生态问题，通过对该海域赤潮、金潮和绿潮的长期观测，可望揭示这些藻华灾害形成机制和演变规律，为针对性地开展有害藻华预报、预警和防控提供科学依据。     

基于哨兵2号卫星遥感影像的2018年苏北浅滩漂浮绿藻时空分布特征研究

黄海浒苔绿潮自2007年以来连年暴发，但对漂浮绿藻在其源地—苏北浅滩的分布、发生和发展过程仍缺乏精细刻画。本文主要采用哨兵2号卫星遥感影像，对2018年苏北浅滩的漂浮绿藻信息进行提取，结合地形、微波+红外融合海表温度和CCMP海面风场数据，分析了影响漂浮绿藻时空分布的重要环境因子。结果表明:漂浮绿藻于5月23日在苏北浅滩南部首次通过遥感影像被探测到，在6月逐渐向北发展扩大，在7月中旬消失。漂浮绿藻最早可追溯至浅滩中心紫菜养殖筏架区边缘，而后沿潮沟形成宽度为10～200 m、断续绵延数十千米的条带。在黄海绿潮发展过程中，浅滩持续向北及外海输送漂浮绿藻。在浅滩以北，漂浮绿藻的分布和漂移与海面风向一致。本研究结果可为黄海绿潮的早期预警和防控提供依据。     

苏北浅滩养殖筏架附生绿藻入海过程在黄海绿潮形成中的作用

本研究采用现场定量观测为主的研究方法,在2017年5月期间对苏北浅滩竹根沙收紫菜养殖筏架作业过程进行跟踪调查;对养殖筏架绠绳附生绿藻自然脱落和收筏架作业过程人为刮落附生绿藻,以及收筏架作业前后入海的漂浮绿藻生物量进行定量观测。结果表明:筏架绳附生绿藻自然脱落率低,为3.58%±0.78%;收筏架作业过程中绠绳上刮落绿藻生物量为(12±3)kg湿重/根,由此估算2017年整个苏北浅滩刮落的生物量估算可达到万吨湿重;收筏架作业后海域漂浮绿藻生物量是作业前的7.6倍。研究结果进一步明确了收筏架作业过程中人为刮落绿藻是目前筏架附生绿藻最主要的入海方式。刮落绿藻是海水中漂浮绿藻的主要来源,其生物量对南黄海绿潮的规模大小有重要的影响。研究结果为绿潮防控措施的制定和实施提供科学依据。     

苏北浅滩绿藻从定生到漂浮过程中的组成及其生长特性

本文研究了苏北浅滩紫菜养殖筏架上附生的定生绿藻及海面上的漂浮绿藻在3月底和5月初的群落组成及其演替变化。分别通过设置滩涂围隔实验和船基围隔实验,研究附着态和漂浮态绿藻和浒苔(Ulvaprolifera)的相对生长率,分析浒苔在苏北浅滩的实际生长状况以及滩涂潮水涨落对于浒苔成为优势种的影响,以期了解其暴发绿潮的原因。结果显示3月底定生绿藻群落主要以曲浒苔(U. flexuosa)和盘苔(Blidingia minima)为主要优势种,未见浒苔出现。5月初定生绿藻群落中主要以盘苔和扁浒苔(U.compressa)为优势种,其中浒苔只占15%。而在5月初海面漂浮的绿藻中,浒苔成为主要优势种,比例达到76%。在设置的船基围隔和滩涂围隔的生长实验中,均以5月初定生绿藻为初始生物量,其中附着态浒苔在转变为漂浮态浒苔过程中都获得了较高生长率,其平均相对生长率分别为53.0和64.2%/d,而漂浮态浒苔在船基围隔中获得相对生长率则较低,为19.1%/d。实验结果表明,定生绿藻中定生浒苔更快适应漂浮状态,可以通过高生长率迅速成为漂浮绿藻中的绝对优势种,为其暴发绿潮奠定生物量基础。     

中国苏北浅滩海域定生海藻繁殖体的来源

自2007年以来，黄海海域已连续爆发大规模浒苔绿潮并造成了严重的经济损失。在苏北浅滩条斑紫菜养殖筏架上的定生浒苔被认为是漂浮绿潮藻的主要来源。然而，现阶段对筏架定生绿藻的种源基础并不清楚。因此，在本研究中，我们通过现场调查结合室内试验来揭示了筏架定生绿藻的繁殖体源。同时，为了对黄海大规模绿潮进行防控，我们对防止绿藻在紫菜养殖筏架的附着做了相关研究。结果表明，（1）包括浒苔、缘管浒苔、扁浒苔、曲浒苔以及盘苔这五种海藻的微观繁殖体共同存在于苏北浅滩海域的水体及沉积物中，而且在不同时期它们的比例变化明显。（2）经过去皮处理后的毛竹可明显抑制浒苔微观繁殖体的附着。通过本研究，我们明确分布于苏北浅滩海域的绿藻微观繁殖体是黄海大规模绿潮的种源基础。同时，我们为从源头防控黄海大规模绿潮的发生提供了一个可行的手段。     

秦皇岛近岸海域绿藻微观繁殖体的分布以及在绿潮形成中的作用

2015年以来，秦皇岛近岸海域暴发了绿潮，对北戴河旅游区的环境和生态系统造成了严重影响。绿藻微观繁殖体在绿潮的形成过程中起到重要作用，主要包括孢子、配子、幼苗和营养片段。绿藻微观繁殖体作为绿潮的“种源”，其分布规律可以反映绿潮的“藻源”位置。本研究于2016年4-9月和2017年1月对秦皇岛近岸海域绿藻微观繁殖体的调查，探究了其分布规律以及生物量变化。结果显示，绿藻微观繁殖体主要分布在近岸海域，由近岸向远岸海域逐渐降低。绿藻微观繁殖体的数量在7、8月份最高，在冬季最低。受绿潮影响严重的海域微观繁殖体数量高于其它海域。秦皇岛近岸海域的绿藻微观繁殖体为该海域绿潮的种源，其分布规律表明秦皇岛近岸海域绿潮起源于本地。     

2009-2010年黄海绿潮起源与发生过程调查研究

绿潮是我国近海一种新型的海洋生态灾害,自2007年以来,每年5-7月在黄海海域周期性暴发与消亡,给沿海地区造成不同的环境影响和经济损失。本文基于2009-2010年黄海绿潮潜在起源区和绿潮发生过程的海上连续跟踪观测资料,对黄海浒苔绿潮的起源和发生发展过程进行了分析。结果表明,2009年和2010年黄海漂浮绿潮藻均首先发现于江苏南通小洋口外的太阳岛附近,随后,在小洋口至大丰港的近岸海域逐渐出现漂浮绿藻,并随时间逐渐向北漂移,分布面积和生物量均不断增大。不同年份间,黄海浒苔绿潮具有相似的发生发展过程,主要可以分为绿潮藻漂浮发生阶段、绿潮藻聚集阶段以及规模性绿潮形成阶段;但绿潮的发生时间、发生规模和漂移路径有所差异;2009年绿潮漂移线路为逐渐远离海岸线,而2010年绿潮藻的漂移路径基本为平行于海岸线;温度升高与绿潮暴发具有明显相关性。     

2013年春季苏北浅滩紫菜养殖区绿藻和微观繁殖体的分布现状

为了揭示苏北浅滩紫菜养殖区附着绿藻和绿藻微观繁殖体的分布现状,从2013年三月到五月份对苏北浅滩紫菜养殖区及附近海域进行航次调查。结果表明, 绿藻微观繁殖体在水体和沉积物中广泛分布,水体中的平均值为267株/L,沉积物中的平均值为43株/g。调查期间,紫菜养殖区筏架上附着绿藻的生物量持续增长。在紫菜筏架上发现有浒苔,缘管浒苔,盒管藻三种绿藻,其优势种为盒管藻,其次是浒苔。研究表明,绿潮发生早期在苏北浅滩海域存在绿藻微观繁殖体和附着绿藻,这将为中国绿潮治理提供理论支撑。     

2017年绿潮浒苔(Ulva prolifera)生理特征及孢子囊形成情况分析

近几年来在我国青岛海域连续暴发的浒苔绿潮造成了巨大的经济损失并且破坏了近海海洋生态系统平衡。因此,浒苔绿潮受到了越来越多的关注。本研究重点关注了绿潮暴发期间不同海域浒苔藻体生理特征和孢子囊形成情况。研究发现,不同海域里浒苔藻体生理特征差异显著,孢子囊比例显著不同,并且观察到漂浮浒苔的原位萌发。2017年5月中旬,我们在苏北浅滩紫菜养殖区域(33.78°N,121.29°E)对筏架绠绳上生长的绿藻,退潮后滩涂散落的绿藻和涨潮时海面上漂浮的绿藻进行为期5天的野外采集。另外,在2017年6月随科考船对浒苔暴发海域的浒苔样本进行采集。采集范围在(33.5°—36.5°N, 120°—124°E)。结果表明,从低纬度到高纬度,浒苔F_v/F_m(光系统Ⅱ最大光化学量子产量)值从0.65逐渐降低至0.3左右;YⅡ(光系统Ⅱ实时光化学量子产量)值也从最高0.5左右降低至最低0.1。此外,定生浒苔F_v/F_m值为0.6—0.8左右,明显高于漂浮浒苔; YⅡ值也有类似趋势。在孢子囊形成比例方面,定生浒苔约有5%藻体形成了孢子囊,而漂浮浒苔中孢子囊形成比例达到20%。数据表明,低纬度区域为浒苔来源地,浒苔生理活性良好,孢子囊形成比例低。随着浒苔往北漂移,其生理活性降低。并且,漂浮浒苔孢子囊形成比例显著性高于定生浒苔。本文认为,浒苔脱离来源区后,孢子囊的快速形成、成熟和孢子释放以及孢子的原位萌发是浒苔生物量激增的重要原因。     

江苏－山东沿岸大型绿藻微观繁殖体时空分布特征研究

为研究暴发浒苔绿潮的黄海近岸水体中大型绿藻微观繁殖体时空分布和种群演替，以及绿潮对海域繁殖体群落结构的影响，本研究在江苏－山东沿岸设置4个站位，开展周年取样调查研究。通过室内培养和分子检测结合的方法，共鉴定出6种大型绿藻:缘管浒苔(Ulva linza)、浒苔(U. prolifera)、扁浒苔(U. compressa)、孔石莼(U. pertusa)、未命名种(Ulva sp.) 和盘苔(Blidingia sp.)。定量研究结果表明，各站位微观繁殖体丰度和种类组成具有明显时空变化特征，苏北浅滩与青岛近岸周年绿藻微观繁殖体丰度明显高于连云港燕尾港和日照岚山港站位；各站位丰度呈双峰型波动，春季到初夏达最高，秋季为次高峰，其他季节丰度较低。群落结构组成研究表明，苏北浅滩周年存在较高丰度的浒苔微观繁殖体(平均为77株/L)，其中造成黄海大规模绿潮的“漂浮生态型”浒苔占绝对优势，年均占浒苔微观繁殖体总数的75.7%；青岛近岸微观繁殖体种类组成波动显著，在夏季大规模浒苔绿潮到达时，优势种从缘管浒苔转变成浒苔，其中，“漂浮生态型”浒苔微观繁殖体数量急剧上升，并在绿潮消退时快速消失。对比研究显示，苏北浅滩海域是浒苔微观繁殖体“栖息地”，对维持浒苔种群、造成绿潮连年暴发具有重要作用；青岛近岸微观繁殖体群落受到大规模漂浮浒苔的季节性扰动，其组成结构在绿潮暴发期发生显著变化。     

春季西南黄海与绿潮相关的物理环境特征

Massive green tides caused by Ulva prolifera in the Yellow Sea have occurred every summer since 2007 and have caused huge economic losses for local governments. The Subei(North Jiangsu Province, China) Shoal, with its large-scale Porphyra aquaculture, has been regarded as the most important source of U. prolifera for green tides.To reveal the physical mechanisms of floating and drifting algae in this area, the characteristics of the current, the temperature, the salinity and suspended particulate matter(SPM) in the southwestern Yellow Sea, especially in the Subei Shoal, were studied. The topography of the radial sand ridges in the Subei Shoal constrains the features of the currents and causes net longitudinal and latitudinal movements. The longitudinal net movement is a dominant dynamic factor that can bring U. prolifera into offshore waters. The amount of gas that is produced by algae during photosynthesis determines whether U. prolifera can float well on the sea surface after it is disposed into the water from Porphyra aquacultural apparatus. The Subei Shoal is characterized by a high turbidity, which can result in significant light attenuation and affect the photosynthesis together with the buoyancy of a U.prolifera in the water. According to satellite remote sensing data from 2012, the three-month-averaged surface SPM(April, May and June) in the Subei Shoal was 140 mg/dm3, and the north of the Subei Shoal(the north of34.5°N), it was 11 mg/dm3. According to the monthly averaged surface SPM in April, the transparency in the Subei Shoal was only 0.1 m, but it often exceeded 2.0 m outside of the Subei Shoal. The results explain why the floating ability of U. prolifera increases significantly once the green algae drifted outside the Subei Shoal.     

黄海海域大规模绿潮成因与应对策略——“鳌山计划”研究进展

在青岛海洋科学与技术国家实验室"鳌山计划"支持下,本项目围绕黄海大规模浒苔绿潮的防控减灾,联合山东和江苏两地多个单位协作攻关,于2016年到2018年展开了多学科交叉研究,通过对绿潮藻浒苔(Ulva prolifera)的附着、入海等行为的加密观测,在大规模浒苔绿潮成因机制和防控策略方面取得了重要进展,确认了苏北浅滩源地,确认本海区大量紫菜(Pyropiayezoensis)栽培筏架提供的大面积合适附着基、典型的富营养化环境特点以及北向风生流是黄海大规模浒苔绿潮形成的重要条件。本项目解决了以下几方面的问题:1.锁定关键时段和海域并开展打捞船与无人机配合打捞;2.发现苏北浅滩存在独特浒苔种源;3.定量化研究了紫菜筏架拆除时人为去除筏架及绠绳上的附生绿藻量,明确这一过程大大促进了浒苔大量集中入海,成为浒苔绿潮形成的重要环节;4.定量化研究了浒苔在向北漂移,生物量和分布不断增加的过程;5.依据对浒苔緑潮的源头及其早期发生、发展几个关键过程的科学认识,提出了设置三道防线进行浒苔绿潮防控的策略以及在苏北浅滩开展浒苔绿潮初始生物量源头控制的具体建议。6.评价了浒苔绿潮对生态环境和养殖业危害的同时,关注了高生物量输入对受灾地可能带来生物北侵的生态风险。7.为保障2018年青岛上合峰会,项目组先期提交了绿潮防控建议,部署和开展的各项研究和现场调查结果为绿潮的预测防控提供了有力支撑。同时本项目还针对浒苔绿潮灾害的年际变化、马尾藻(Sargassumsp.)金潮灾害加剧、南黄海"三潮齐发"的复杂态势等新问题展开了观测与研究,为进一步制订更科学高效的防灾减灾方案,阐明全球变化和人类活动影响下的我国近海藻华灾害的演变奠定了基础。     

紫菜养殖筏架上定生浒苔对黄海绿潮的贡献

Green tides caused by the unusual accumulation of high floating Ulva prolifera have occurred regularly in the Yellow Sea since 2007. The primary source of the Yellow Sea green tides is the attached algae on the Pyropia aquaculture rafts in the Subei Shoal. Ulva prolifera and Blidingia(Italic) sp. are the main species observed on Pyropia aquaculture rafts in the Subei Shoal. We found that U. prolifera has strong buoyancy and a rapid growth rate, which may explain why it is the dominant species of green tides that occur in the China's sea area of the Yellow Sea. The growth rate of floating U. prolifera was about 20%–31% d–1, which was much higher than Blidingia(Italic) sp. There were about 1.7 × 10~4 t of attached algae on the Pyropia aquaculture rafts in May 2012. We found that 39% of attached algae could float when the tide rose in the Subei Shoal, and U. prolifera accounted for 63% of the floating algae. Our analysis estimated that about 4 000 t of attached U. prolifera floated into the surrounding waters of the Subei Shoal during the recycling period of aquaculture rafts. These results suggest that the initial floating biomass of large-scale green tides in the Yellow Sea is determined by the U. prolifera biomass attached to Pyropia aquaculture rafts, further impacting the scale of the green tide.     

黄海浒苔绿潮防灾减灾现状与早期防控展望

截至2019年，浒苔绿潮连续12年大规模暴发，对近海生态系统、沿岸环境与社会经济造成严重影响，已经成为黄海最严重的生态环境问题。本文总结了黄海浒苔绿潮防灾减灾现状与成效，分析了存在的问题，然后基于对该绿潮起源与成因的认识，将其早期分为3个关键过程，即浒苔微观繁殖体在养殖设施上的着生与生长过程，定生浒苔脱离附着基形成漂浮浒苔过程，浅滩漂浮浒苔进入深水区形成大面积绿潮过程。最后分别从加强新材料与技术研发防控绿藻着生、强化养殖设施回收管理严控定生绿藻落滩、浅滩汇聚通道拦截打捞等3种途径提出了早期防控措施建议，以期为黄海浒苔绿潮的源头防控提供科学依据。     

黄海绿潮浒苔漂浮生态型的发现与启示

黄海绿潮已经成为常态化发生的海洋生态灾害。遗传分析结果表明,黄海绿潮藻主体由浒苔(Ulva prolifera)的单一群体构成。基于其特殊的基因型、表型,及其占据的独特生态位与生活方式,将其命名为"漂浮生态型"(floating ecotype)。浒苔漂浮生态型的发现,为黄海绿潮关键生态学过程的量化表征提供了重要抓手。基于SCAR特异分子标记的示踪研究表明,在绿潮早期浒苔入海阶段,苏北浅滩紫菜筏架发挥了重要作用;在海上暴发漂移阶段,漂浮生态型在漂浮藻中具有极高的优势度。上述发现提示,黄海绿潮存在重要的生物学成因,应加强针对漂浮生态型适应性特征及其遗传基础的比较研究。鉴于漂浮生态型在山东半岛南岸已零星定殖,提出应关注由于种源北侵和紫菜栽培产业北移带来的潜在风险。上述科学认识对于深刻理解黄海绿潮的成因与发生机制、建立可行的灾害防控措施、科学预测黄海绿潮的演变趋势具有重要意义。     

苏北浅滩沉积物中的大型绿藻微观繁殖体的垂直分布和物种多样性

本研究通过在2017年秋冬季组织实施的2个绿潮种源调查航次,研究苏北浅滩紫菜养殖区沉积物中的大型绿藻微观繁殖体的垂直分布和物种多样性。对沉积物中的微观繁殖体的定量实验结果表明:表层泥样中绿藻微观繁殖体的丰度最高,随着深度的增加迅速降低。在9月份表层沉积物中丰度为9±2ind./g,而在11月份表层丰度达到98±25ind./g;与9月份相比, 11月份浅滩沉积物中绿藻繁殖体数量呈现出显著升高的趋势。通过对51个绿藻样品的分子鉴定发现:沉积物中存在石莼属(Ulva)、尾孢藻属(Urospora)、盘苔属(Blidingia)等大型绿藻的微观繁殖体;数量占优是石莼属繁殖体,主要包括曲浒苔(Ulva flexuosa)、浒苔(Ulva prolifera)、扁浒苔(Ulva compressa)、缘管浒苔(Ulva linza);其中曲浒苔占据的比例最高,在9和11月份分别达到80.94%和73.33%。在2个调查航次中,都从沉积物中发现了绿潮浒苔的微观繁殖体,这些微观繁殖体是绿潮浒苔在苏北浅滩种源维持的重要方式和关键阶段,也构成了黄海浒苔绿潮连年暴发的"种子库"。     

盐度与种间竞争对漂浮生态型浒苔微繁体萌发和生长的影响

黄海绿潮源自苏北浅滩,暴发后期浒苔向北漂移至山东半岛南岸,会集中释放大量微繁体。虽然构成严重的繁殖体压力,但尚未发生大面积定生。为了明确漂浮生态型浒苔北侵定居的关键限制因素,本研究于2015年7月漂浮浒苔在青岛沿海大量堆积期间,采集潮间带表层沉积物样本,分别在盐度25和32下进行培养,试验不同盐度对漂浮生态型浒苔微繁体萌发和幼苗生长的影响。进一步通过单藻种培养,分析漂浮生态型与定生浒苔群体、以及青岛定生近缘种缘管浒苔对盐度的适应性差异。结果表明,盐度对微繁体萌发与幼苗生长两个阶段均构成重要影响,但具有不同的影响方式。在萌发阶段,单藻培养条件下,盐度对浒苔各群体和缘管浒苔的萌发率均无显著影响,但在混合培养条件下,盐度则通过种间竞争对萌发率产生显著影响,青岛的高盐条件更加有利于当地种,而苏北海域的低盐条件会显著提高漂浮生态型的萌发率。在幼苗的生长阶段,盐度可直接产生影响,高盐条件显著降低浒苔所有群体幼苗的生长率,对缘管浒苔则无显著影响,表现明显的种间差异。上述结果提示,盐度与种间竞争的协同作用可能是限制漂浮生态型浒苔大规模北侵定居的重要因素,这为预测漂浮生态型的扩散范围与黄海绿潮的变异趋势提供了理论依据。